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Relazione tra dimensione dei batteri e temperatura?

Relazione tra dimensione dei batteri e temperatura?


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Sto facendo una ricerca sulla degradazione del TOC (carbonio organico totale) in un filtro BAC (carbone biologico attivo) per il trattamento delle acque grigie. Recentemente, ho iniziato a chiedermi se esiste una relazione tra le dimensioni dei batteri e la temperatura. Se qualcuno conosce un documento di ricerca o ha fatto una ricerca da solo in cui tale relazione è stata verificata, sarebbe di grande aiuto.

Grazie in anticipo.


Esiste una correlazione negativa tra la temperatura di crescita e la dimensione del genoma per i procarioti, che può essere determinata dalla selezione di cellule di dimensioni più piccole in generale in ambienti più caldi. sabato et al., 2013 forniscono una buona discussione:

Le cellule più piccole tendono ad avere genomi più piccoli sia nei procarioti che negli eucarioti unicellulari (Shuter et al. 1983; Lynch 2007), per ragioni che non sono completamente comprese (ma vedi Dill et al. 2011). Questa correlazione suggerisce che le dimensioni della cellula e del genoma sono funzionalmente correlate, in modo tale che un cambiamento evolutivo in uno indurrebbe un cambiamento evolutivo nell'altro. Precedenti studi hanno ipotizzato che la riduzione delle dimensioni delle cellule potrebbe essere vantaggiosa, sia per ottimizzare il rapporto superficie-volume per l'assorbimento di scarsi nutrienti (Dufresne et al. 2005; Giovannoni et al. 2005; Moya et al. 2009), sia per diminuire predazione da batterivori o batteriofagi (Yooseph et al. 2010). Allo stesso modo, ipotizziamo che i batteri adattati alle alte temperature potrebbero essere soggetti a selezione favorendo dimensioni cellulari più piccole, che richiedono anche dimensioni del genoma più piccole, indipendentemente dal contenuto genico.


Dimensioni del corpo e ricchezza di specie

Il ricchezza di specie di dimensioni corporee la distribuzione è un modello osservato nel modo in cui i taxa sono distribuiti su grandi scale spaziali. Il numero di specie che mostrano dimensioni corporee ridotte generalmente supera di gran lunga il numero di specie di corporatura grande. La macroecologia ha cercato a lungo di comprendere i meccanismi che sono alla base dei modelli di biodiversità, come il modello di ricchezza delle dimensioni corporee-specie.

Questo modello è stato osservato per la prima volta da Hutchinson e MacArthur (1959), [1] e sembra applicarsi ugualmente bene a un'ampia gamma di taxa: da uccelli e mammiferi a insetti, batteri (May, 1978 [2] Brown e Nicoletto, 1991 [3]) e gasteropodi di acque profonde (McClain, 2004 [4]). Tuttavia, la sua ubiquità rimane indecisa. La maggior parte degli studi si concentra sulla distribuzione delle frazioni tassonomiche di specie in gran parte non interagenti come uccelli o mammiferi, questo articolo si basa principalmente su tali dati.


Capitolo Due - LA BIOLOGIA DEI BATTERI

Questo capitolo si concentra sulla biologia dei batteri che sono molto ampiamente distribuiti in natura. I batteri sono organismi viventi estremamente piccoli, del tutto invisibili ad occhio nudo. Oltre a consentire di vedere più facilmente la forma dei batteri, le macchie aiutano nella divisione dei batteri in gruppi. Alcuni tipi di batteri si trovano a contenere granuli all'interno del citoplasma. Si pensa che questi rappresentino materiali alimentari di riserva. Altre strutture importanti che si trovano in alcuni batteri sono i flagelli. Alcuni batteri nel corso della loro storia di vita producono un'altra importante struttura batterica. Molti mezzi speciali sono stati sviluppati dai batteriologi per scopi particolari. Alcuni, noti come terreni selettivi, sono progettati per arrestare la crescita di alcuni tipi di batteri ma per consentire la crescita di quelli che si desidera isolare. Un ceppo di batteri cresce meglio a una temperatura che è peculiare di quel particolare ceppo. Ciò dipende principalmente dalla temperatura dell'habitat in cui vive abitualmente.


Crescita e riproduzione

I requisiti essenziali per la crescita includono:

  • apporto di nutrienti adeguati
  • fonte d'energia
  • acqua
  • temperatura adeguata
  • pH appropriato
  • livelli appropriati (o assenza) di ossigeno

Nutrienti

Sebbene un dato batterio utilizzi tipicamente una gamma limitata di composti, i batteri come gruppo possono utilizzare un'ampia gamma di composti come nutrienti:

  • zuccheri e carboidrati
  • aminoacidi
  • steroli
  • alcoli
  • idrocarburi
  • metano
  • sali inorganici
  • diossido di carbonio

Energia

Batteri fototrofi vs chemiotrofi

  • fototrofico - energia derivata dalla sorgente luminosa
  • chemiotrofica - l'energia è ottenuta dalla lavorazione di sostanze chimiche dall'ambiente

Acqua

  • L'80% della massa dei batteri tipici è acqua
  • L'acqua è necessaria per la crescita e la riproduzione
  • L'essiccazione (estrema mancanza di acqua) è tollerata in misura diversa da batteri diversi

Temperatura

  • La crescita procede più rapidamente al temperatura di crescita ottimale per un particolare batterio (e diminuisce man mano che la temperatura viene alzata o abbassata da questo valore ottimale)
  • Per tutti i batteri, c'è un minimo e massimo temperatura oltre la quale la crescita non è supportata

Termofilo batteri

  • ottimale la temperatura di crescita è >45°C
  • si verificano in cumuli di compost, sorgenti termali e bocche idrotermali del fondo oceanico
  • pirodizio avere una temperatura di crescita ottimale di 105°C

Mesofilo batteri

  • ottimale temperature di crescita tra 15 e 45°C
  • vivere in una vasta gamma di habitat
  • poiché il corpo umano è 37-42 ° C, i batteri patogeni umani sono mesofili

Psicrofilia batteri

  • ottimale a 15°C o inferiore
  • temperatura minima di 0°C, o meno
  • temperatura massima di 20°C
  • si verificano nei mari polari
  • la maggior parte dei batteri cresce in modo ottimale vicino al pH neutro (7,0)
  • acidofili avere un pH ottimale con è più acido (Termoplasma acidophilum, che si trova nelle sorgenti termali, preferisce il pH 0,8-3 e non crescerà a pH neutro)
  • alcalofili hanno un ottimale a intervalli di pH più alti (alcalini) (Exiguobacterium aurantiacum, che si trova nei laghi alcalini naturali, preferisce il pH 8,5-9,5)

Ossigeno

  • batteri che dovere avere ossigeno per la crescita sono chiamati aerobi obbligati
  • batteri che possono crescere solo nel assenza di ossigeno sono chiamati anaerobi obbligati (ad esempio ambienti isolati dall'atmosfera, ad esempio fango fluviale, e all'interno dell'intestino, ad esempio)
  • i batteri che normalmente crescono in presenza di ossigeno, ma che riescono a crescere in sua assenza, sono detti anaerobi facolativi
  • viceversa, i batteri che normalmente crescono in modo anaerobico, ma che riescono a crescere in presenza di ossigeno, sono detti faculativi aerobi

Ioni inorganici

Tutti i batteri hanno bisogno di basse concentrazioni di determinati ioni inorganici per funzionare, ad es.

  • ferro per i citocromi (metabolismo energetico) e alcuni enzimi
  • magnesio per la stabilità della parete cellulare
  • manganese e nichel negli enzimi metabolici
  • alte concentrazioni di solito inibiscono la crescita (ad esempio il sale è stato utilizzato nella conservazione di carne di maiale, manzo e merluzzo)
  • alcuni batteri, alofili, crescono solo in presenza di elevate concentrazioni di alcuni sali (es. cloruro di sodio). Halobacteriaceae crescono solo in presenza di 3-4 M NaCl. Questa quantità di sale è necessaria per mantenere la struttura della parete cellulare e degli assemblaggi molecolari interni (ad es. ribosomi).

Crescita in una singola cellula (es. Escherichia coli - un bacillo gram negativo)

Il ciclo di eventi in cui una cellula cresce e si divide in due cellule figlie è chiamato il ciclo cellulare.

"Crescita lenta"

Figura 2.2.1:Replica per crescita lenta

  • La replicazione inizia in un punto specifico del cromosoma - il origine o regione "ori".
  • Durante la "crescita lenta" ogni nuova cellula figlia contiene esattamente un cromosoma, perché un nuovo ciclo di replicazione cromosomica non inizia fino al completamento della divisione cellulare

Il ciclo di divisione cellulare può essere pensato come una sequenza lineare di tre periodi: io, C e D

  • C è il periodo durante il quale avviene la replicazione cromosomica
  • D è il periodo in cui si forma il setto, e la divisione cellulare avviene alla fine del D periodo
  • io è il periodo tra ogni successivo inizio della replicazione cromosomica

Per il suddetto tipo di crescita lenta, la relazione tra questi tre periodi è la seguente:

Figura 2.2.2:Periodi del ciclo cellulare per una crescita lenta

"Crescita rapida"

Figura 2.2.3:Replica per una rapida crescita

Figura 2.2.4:Ciclo cellulare per una rapida crescita

  • Ogni cellula figlia ha l'equivalente di circa 1 ½ cromosomi
  • In rapida crescita E. coli le cellule C il periodo è di circa 42 minuti e D è di circa 25 minuti.
  • Il tempo massimo di raddoppio per E. coli è di circa 20 minuti
  • "medio": qualsiasi solido o liquido appositamente preparato per la crescita batterica
  • "cultura": un mezzo liquido o solido contenente batteri che sono cresciuti (o stanno crescendo) in o su quel mezzo
  • "incubazione": il processo di mantenimento di una particolare temperatura (e/o altre condizioni desiderabili) per la crescita batterica
  • "inoculazione": il processo iniziale di aggiunta delle cellule al medium

Crescita su un terreno solido

  • Soluzione liquida di nutrienti più 1% agar (la forma preferita di gelatina in Asia. Un polisaccaride estratto dalle alghe al contrario del Western gelatina che è una proteina estratta dagli zoccoli di grandi animali da allevamento) forma un mezzo solido

Tipica ricetta per supporti solidi (1 litro). Il supporto qui è comunemente chiamato "Luria Broth", o "LB". Prende il nome da uno degli scienziati che l'ha sviluppato (non "Dr. Broth").

  • Estratto di lievito 5 g (acidi nucleici, cofattori, sali inorganici, carboidrati)
  • Digerito triptico di caseina (proteina del latte) 10g (peptidi e aminoacidi)
  • NaCl 10g (nota: la concentrazione finale è quindi 0,17 M, o vicino a fisiologico)
  • Agar 10g
  • Acqua (portare il volume fino a 1,0 litro)
  • Autoclave, versare in una capsula di Petri, lasciare raffreddare

Una singola cellula batterica si dividerà e alla fine diventerà una massa visibile di cellule nota come a colonia

Se invece di una singola cella, il supporto solido è inizialmente popolato con un gran numero di celle, crescita confluente o un Prato di batteri sarà visibile

Figura 2.2.5:Crescita su terreno solido

"Streaking" piastre per supporti solidi

  • i batteri possono essere introdotti su supporti solidi mediante uno strumento di trasferimento sterile, come un'ansa metallica (filo di nichelcromo) o uno stuzzicadenti autoclavato, che è stato immerso in una coltura batterica
  • tale trasferimento contiene migliaia di singole cellule batteriche
  • è desiderabile coltivare colonie da singole cellule piuttosto che da una grande popolazione

Questo viene fatto per evitare l'acquisizione del ceppo da parte di potenziali revertanti di tipo selvatico

  • Lo "striscio" è un metodo per isolare singole cellule per la crescita su terreni solidi da un'inoculazione che originariamente contiene migliaia di cellule

Figura 2.2.6:striature

Crescita in terreno liquido

  • niente agar
  • Utilizzare la beuta di Erlenmeyer o il fermentatore
  • Se necessario, aerare, agitare
  • la progenie sarà dispersa nel mezzo (diffusione o locomozione)
  • all'aumentare della densità cellulare, il mezzo diventa torbido
  • il numero di celle tracciate rispetto al tempo produrrà a curva di crescita

Figura 2.2.7:Curva di crescita in terreno liquido

  • "fase di latenza" dopo l'inoculazione le cellule si stanno acclimatando al nuovo ambiente (temperatura, nutrienti, ecc.)
  • "fase di registro" le cellule si sono adattate e si stanno dividendo a una velocità costante (cioè il massimo per la specie nelle condizioni date di temperatura, pH, nutrienti, ossigeno, ecc.)
  • "fase stazionaria" la crescita cellulare cessa quando i nutrienti sono esauriti e/o i prodotti di scarto si accumulano nei media
  • "fase di morte" il numero di cellule vitali (cellule vive) nella coltura in fase stazionaria diminuisce (di solito a causa della tossicità dei prodotti di scarto)

La densità cellulare può essere comodamente monitorata utilizzando l'assorbanza della luce visibile (solitamente a 600 nm)

Figura 2.2.8:Curva di densità cellulare

Media diversi si tradurranno in diversi tassi di crescita e diverse densità di fase stazionaria

  • I rich media avranno tempi di raddoppio brevi (<1.0 ora) e si tradurranno in densità di celle più elevate in fase stazionaria
  • I supporti minimi mostreranno una crescita lenta (tempi di raddoppio

Digerito enzimatico di caseina (proteina del latte)

Densità di fase stazionaria (A600)

Diamo un'occhiata ad alcuni dati grezzi di una coltura di E. coli che cresce in un fermentatore. L'assorbanza a 600 nm è stata registrata a vari intervalli di tempo:

La curva di crescita ha questo aspetto:

Figura 2.2.9:Curva di crescita del campione

Per calcolare il tempo di raddoppio dobbiamo conoscere la regione della curva di crescita per la quale la crescita è logaritmico. Possiamo valutare questo tracciando i dati di assorbanza su un logaritmico (log10) scala. In questo caso, i nostri dati saranno simili a questo:

Figura 2.2.10:Esempio di curva di crescita logaritmica

In questo caso, i dati sembrano avere un periodo di ritardo iniziale seguito da una crescita logaritmica fino a circa 400 minuti, quindi la velocità rallenta. In altre parole, il log10 la curva appare lineare nel periodo di tempo compreso tra 100 e 400 minuti circa.

Possiamo comodamente determinare il tempo di raddoppio ritracciando i dati in questo periodo e convertendo A600 nel log2 valori.

Figura 2.2.11:Campione log2 curva di crescita

Se tracciamo una linea retta attraverso questi punti, la pendenza ci darà il tasso di variazione del log2 UN600 valori in funzione del tempo:

Figura 2.2.12: linear fit per il registro del campione2 curva di crescita


La dimensione corporea è forse la proprietà più fondamentale di un organismo ed è correlata a molti tratti biologici, inclusa l'abbondanza. La relazione tra abbondanza e dimensione corporea è stata ampiamente studiata nel tentativo di quantificare la forma della relazione e di comprendere i processi che la generano. Tuttavia, il progresso è stato ostacolato dal fatto sottovalutato che ci sono quattro relazioni distinte, ma interconnesse, tra dimensione e abbondanza che sono spesso confuse in letteratura. Qui, esaminiamo e distinguiamo tra questi quattro modelli e discutiamo i collegamenti tra di essi. Sosteniamo che una comprensione sintetica delle relazioni dimensione-abbondanza risulterà da analisi più dettagliate dei modelli individuali e da un'attenta considerazione di come e perché i modelli sono correlati.

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Relazione tra batteri e fitoplancton durante la medusa gigante Nemopilema nomurai fiorire in un ecosistema marino temperato oligotrofico

Sono stati studiati l'abbondanza batterica, la struttura della comunità di fitoplancton e i parametri ambientali per studiare le relazioni tra batteri e fitoplancton durante le meduse giganti Nemopilema nomurai fiorisce nel Mar Giallo centrale nel 2013. N. nomurai è apparso a giugno, è aumentato in agosto, ha raggiunto un picco e ha iniziato a degradarsi a settembre 2013. I risultati hanno mostrato che il fosfato era un nutriente chiave sia per il fitoplancton che per i batteri a giugno, ma è cambiato in nitrato in agosto e settembre. La composizione del fitoplancton ha cambiato significativamente la biomassa relativa del pico-fitoplancton è aumentata significativamente, mentre il fitoplancton di altre dimensioni è diminuito significativamente durante la fioritura delle meduse. A giugno è stata osservata una correlazione significativamente positiva tra clorofilla un concentrazione e abbondanza batterica (R=0.67, P<0,001, n=34). Durante l'epidemia di meduse in agosto, non vi era alcuna correlazione significativa tra fitoplancton e batteri (R=0.11, P>0.05, n=25), ma la relazione (R=0.71, P<0,001, n=31) è stato ricostruito con il degrado delle meduse a settembre. Ad agosto, il fitoplancton di piccole dimensioni ha occupato lo strato misto nelle stazioni offshore, mentre i batteri si sono distribuiti quasi uniformemente in verticale. Clorofilla un la concentrazione è aumentata significativamente da (0,42±0,056) μg/L di giugno a (0,74±0,174) μg/L di agosto, mentre l'abbondanza batterica è solo leggermente aumentata. Inoltre, la produzione comunitaria netta negativa ha indicato che la respirazione comunitaria non è stata interamente determinata dalla produttività primaria locale in agosto. Questi risultati hanno indicato che le fioriture delle meduse possono potenzialmente influenzare l'accoppiamento di fitoplancton e batteri negli ecosistemi marini.


NORME DI REAZIONE DI COLLEGAMENTO PER TASSO DI CRESCITA E DIMENSIONE CORPOREA

Le teorie esistenti dimostrano chiaramente che le norme di reazione per l'età e la taglia alla maturità dovrebbero essere fortemente influenzate dai tassi di produzione attraverso l'ontogenesi. Quando si ottimizzano le storie di vita, sono state assunte traiettorie specifiche di crescita perché riflettono modelli osservati in natura o semplificano le analisi (per esempio., vedi Stearns e Koella [1986] o Berrigan e Charnov [1994]). Le norme di reazione ottimali dipendono da ipotesi sulla sensibilità termica di queste traiettorie di crescita. In alternativa, la crescita può essere modellata come il prodotto dell'allocazione di energia tra funzioni concorrenti (Perrin e Sibly, 1993 Kozlowski, 1992). Nei modelli di allocazione dell'energia, la norma di reazione ottimale dipende ancora dai tassi di assimilazione dell'energia attraverso l'ontogenesi ( Kozlowski et al., 2004). Se l'assimilazione è molto sensibile alla temperatura, gli effetti termici sulla senescenza o sulla mortalità estrinseca devono essere più estremi per favorire taglie più piccole a temperature più elevate ( Kindleman et al., 2001 Fig. 3). Pertanto, gli effetti termici e allometrici sulla produzione sono presupposti chiave in tutti i modelli di evoluzione della storia della vita.

Sebbene i vincoli fisici sulla produzione abbiano svolto un ruolo importante nei precedenti tentativi di spiegare la regola della temperatura-dimensione, l'evidenza empirica per questi vincoli rimane controversa. Alcuni piani corporei pongono ovvie restrizioni ai tassi di acquisizione e assimilazione dell'energia a una data dimensione (Sebens, 1987 Twombly e Tisch, 2000), ma tali vincoli sono temporanei perché possono essere aggirati attraverso modifiche evolutive del comportamento, della fisiologia e della morfologia. Alcuni biologi hanno sostenuto in modo convincente che la crescita allometrica deriva dall'allocazione di energia alla crescita e alla riproduzione piuttosto che dai vincoli fisici sulla produzione (recensione di Kozlowski et al., 2004). Inoltre, prove comparative e sperimentali supportano fortemente l'idea che la crescita sia una forma di prestazione fisiologica la cui relazione con la temperatura si evolve per selezione naturale (Huey e Kingsolver, 1989 Angilletta et al., 2002). Le sensibilità termiche del tasso di crescita variano considerevolmente all'interno e tra le specie tra molluschi, artropodi e pesci, un aumento della temperatura ambientale di 10°C si traduce in un aumento da due a sedici volte del tasso di crescita (vedi Tabella 1 e riferimenti aggiuntivi in ​​Angilletta e Dunham, 2003). Pertanto, gli effetti allometrici e termici sul tasso di crescita non possono essere visti come vincoli sulla storia della vita.

Un approccio migliore consiste nel considerare le norme delle reazioni termiche per il tasso di crescita e le dimensioni alla maturità nel contesto di una norma di reazione dello sviluppo (sensuale Schlichting e Pigliucci, 1998). La norma di reazione dello sviluppo ( Fig. 5) è una funzione multivariata che collega l'influenza della temperatura sul tasso di crescita (un tratto labile) alla dimensione corporea specifica per l'età (un tratto fisso). In quanto tale, fornisce una dimensione ontogenetica allo studio delle relazioni temperatura-dimensione. Concentrandosi simultaneamente sull'evoluzione delle norme di reazione termica per il tasso di crescita e le dimensioni alla maturità, si evitano assunzioni non necessarie sui vincoli sulla crescita che sono comuni tra le teorie attuali. Inoltre, modellare l'evoluzione della norma di reazione di sviluppo costringe a confrontarsi con fattori che sono comunemente ignorati nei modelli di evoluzione della storia della vita, inclusi i ruoli di alcuni vincoli funzionali e l'eterogeneità termica nell'evoluzione delle norme di reazione termica.

Vincoli funzionali sulle norme di reazione termica

Vincoli funzionali, o compromessi (sensuale Arnold, 1992), hanno una grande influenza sull'evoluzione della norma di reazione evolutiva. Poiché la crescita è determinata dai tassi di acquisizione, assimilazione e allocazione, gli ectotermi possono alterare i loro tassi di crescita mediante numerosi meccanismi (per esempio., vedi Bayne, 2004). Ogni meccanismo comporta un particolare compromesso che influenzerà l'idoneità dell'organismo ( Angilletta et al., 2003). Ad esempio, un ectotermo può crescere più velocemente destinando alla crescita una frazione maggiore della sua energia disponibile. Poiché questo aumento del tasso di crescita si verificherebbe a spese di altre funzioni, l'individuo subirebbe una diminuzione del mantenimento, dell'attività o della riproduzione (Stearns, 1992 Zera e Harshman, 2001). In alternativa, un ectotermo può crescere più velocemente acquisendo energia aggiuntiva: questa strategia eliminerebbe la necessità di distogliere risorse da funzioni concorrenti, ma probabilmente aumenterebbe il rischio di predazione o parassitismo ( Werner e Anholt, 1993 Gotthard, 2000). Infine, gli ectotermi possono crescere più velocemente attraverso la specializzazione termica, che comporta cambiamenti nella fisiologia che determinano l'efficienza con cui le risorse vengono assimilate e utilizzate per la crescita. Tuttavia, la specializzazione aumenterebbe il tasso di crescita ad alcune temperature mentre diminuirebbe il tasso di crescita ad altre temperature (Bennett ands Lenski, 1999 Yamahira e Conover, 2002).

Le teorie dell'evoluzione esistenti enfatizzano alcuni compromessi ignorandone altri. I modelli progettati per spiegare l'evoluzione dell'età e della taglia alla maturità enfatizzano i compromessi che derivano dall'allocazione di energia a funzioni concorrenti (Kozlowski, 1992 Heino e Kaitala, 1999), ma sono stati considerati anche i compromessi derivanti dall'acquisizione di risorse per la crescita ( San Gottardo, 2001). A nostra conoscenza, i compromessi relativi all'acquisizione e all'allocazione non sono stati considerati contemporaneamente e i compromessi relativi alla specializzazione termica sono stati completamente ignorati dagli storici della vita. Allo stesso modo, i modelli progettati per spiegare l'evoluzione delle norme di reazione termica per le prestazioni fisiologiche, come il tasso di crescita, enfatizzano i compromessi derivanti dalla specializzazione termica ma ignorano i compromessi derivanti dall'acquisizione e dall'allocazione (Huey e Kingsolver, 1993 Gilchrist, 1995). Una ricchezza di prove comparative e sperimentali suggerisce che tutti e tre i tipi di compromessi giocano un ruolo importante nella formazione delle norme di reazione termica (recensione di Angilletta et al., 2003). Pertanto, i teorici dovranno incorporare questi vincoli funzionali in una teoria generale delle relazioni temperatura-dimensione.

Mettere a fuoco la (co)variazione naturale

Le norme ottimali di reazione termica per il tasso di crescita dipendono dalla variazione temporale della temperatura ambientale e dal modo in cui la crescita contribuisce all'idoneità. Se la crescita contribuisce in modo additivo alla forma fisica, gli specialisti termici sono favoriti nella maggior parte dei modelli di variazione temporale della temperatura ambientale. Coerentemente con questa conclusione, i generalisti termici sono favoriti se la temperatura ambientale cambia sistematicamente nel tempo (Huey e Kingsolver, 1993). Pertanto, entrambe le variazioni all'interno e tra le generazioni determinano la norma di reazione ottimale se la crescita contribuisce in modo additivo all'idoneità. Se la crescita è legata alla tolleranza termica (e quindi contribuisce in modo moltiplicativo all'idoneità), la norma di reazione termica risente più della variazione all'interno delle generazioni che della variazione tra generazioni i termotecnici sono favoriti in ambienti costanti e i generalisti termici sono favoriti in ambienti variabili ( Lynch e Gabriel , 1987). L'acclimatazione della norma della reazione termica potrebbe anche essere favorita se l'ambiente varia spazialmente o temporalmente (Gabriel e Lynch, 1992). Poiché il modello di variazione ambientale determina come la selezione naturale agisce sulla norma di reazione termica per il tasso di crescita, un compito importante per i biologi è caratterizzare questi modelli e incorporarli in teorie progettate per comprendere le relazioni temperatura-dimensione.

La covarianza tra la temperatura e altre variabili ambientali può anche modellare la norma di reazione dello sviluppo. Una temperatura più alta potrebbe essere un segnale affidabile per aumentare le risorse e quindi segnalare l'opportunità di crescita della popolazione (Atkinson et al., 2003). D'altra parte, se temperature più elevate sono solitamente associate a una scarsità di risorse, il potenziale di crescita osservato in laboratorio potrebbe non essere realizzato in natura. Temperature più elevate potrebbero anche essere associate a maggiori rischi di mortalità attraverso cambiamenti nella densità e nell'attività dei predatori (per esempio., vedi Lampert, 1989). Se la temperatura varia con l'abbondanza di prede o predatori in un modo particolare, la selezione naturale favorirà le norme di reazione che hanno la massima idoneità in quelle condizioni. Questo punto è particolarmente importante perché la teoria prevede che l'aumento della predazione dovrebbe avere effetti diretti e indiretti sulla taglia alla maturità (Abrams e Rowe, 1996). un aumento delle dimensioni perché la predazione diminuisce la competizione intraspecifica per le risorse. Poiché le risorse sono spesso di natura limitante, ci si potrebbe aspettare che le norme di reazione dello sviluppo siano modellate dagli effetti diretti e indiretti della predazione. Rompere la naturale covarianza tra temperatura, disponibilità di cibo e rischio di predazione può creare una condizione che non si verifica mai in natura, che porterebbe a un'errata interpretazione dei risultati (Bernardo, 1998). Il modo in cui queste variabili interagiscono per determinare le norme di reazione termica per il tasso di crescita e le dimensioni a maturità (per esempio., vedi Weetman e Atkinson, 2002) potrebbe non avere senso se si ignora la covariazione naturale. Attualmente, sappiamo molto poco di questa covarianza nella maggior parte delle popolazioni di ectotermi, il che suggerisce un'ovvia necessità di prestare maggiore attenzione al contesto naturale in cui si sono evolute le relazioni temperatura-dimensione.


Biologia KS3/4: Dimensioni e calore

BRIAN COX: 'I bisogni degli animali e i comportamenti che mostrano dipendono in parte dalle loro dimensioni. Particolarmente significativa è la relazione tra volume e superficie. Questi sono i pipistrelli ad ala piegata del sud, una delle specie di pipistrelli più rare in Australia. Ogni sera emergono a migliaia da questa grotta'

BRIAN COX: 'per nutrirsi.'

BRIAN COX: 'Quando sono completamente cresciuti, questi pipistrelli sono lunghi solo cinque centimetri e mezzo e pesano circa 18 grammi. A causa delle loro dimensioni, affrontano una lotta costante per sopravvivere. Ora, stiamo usando una termocamera per guardare i pipistrelli, e puoi vedere che appaiono come strisce nel cielo,

BRIAN COX: appaiono brillanti come me, e questo perché hanno più o meno la mia stessa temperatura. Sono conosciute come endoterme. Sono animali che mantengono la loro temperatura corporea. E questo richiede un grande sforzo. Questi pipistrelli devono mangiare qualcosa come tre quarti del proprio peso corporeo ogni notte,

BRIAN COX: e molta di quell'energia va a mantenere la loro temperatura. ɼome tutti gli esseri viventi, i pipistrelli mangiano per fornire energia per alimentare il loro metabolismo. Anche se, come noi, hanno una temperatura corporea elevata quando sono attivi, tenersi al caldo è una sfida considerevole, a causa delle loro dimensioni.

BRIAN COX: 'I pipistrelli perdono calore principalmente attraverso la superficie dei loro corpi, ma a causa di semplici leggi che regolano la relazione tra la superficie di un corpo e il suo volume piccolo crea un problema.' Quindi diamo un'occhiata a di nuovo i nostri blocchi, ma questa volta per superficie a volume. Ecco una cosa importante.

BRIAN COX: È composto da otto blocchi, quindi il suo volume è di otto unità. E la sua superficie è due, per due su ciascun lato, quindi questo è quattro, moltiplicato per le sei facce è 24. Quindi il rapporto tra superficie e volume è 24 a otto

BRIAN COX: che è 3 a 1.

BRIAN COX: Ora, guarda questa cosa più piccola. Questo è un blocco, quindi il suo volume è un'unità.

BRIAN COX: La sua superficie è uno, uno, uno, sei volte, quindi sei.

BRIAN COX: Quindi questo ha un rapporto tra superficie e volume di sei a uno.

BRIAN COX: Quindi, mentre vai da grande a piccolo,

BRIAN COX: il rapporto tra superficie e volume aumenta. 'I piccoli animali, come i pipistrelli, hanno una superficie enorme rispetto al loro volume. Di conseguenza, perdono naturalmente calore a una velocità molto elevata. Per aiutare a compensare il costo della perdita di così tanta energia sotto forma di calore, i pipistrelli sono costretti a mantenere un alto tasso di metabolismo.

BRIAN COX: 'Respirano rapidamente, il loro piccolo cuore batte forte e devono mangiare una quantità enorme.' Quindi, le dimensioni di un pipistrello influenzano chiaramente la velocità con cui vive la sua vita. 'In tutto il mondo naturale, la tua taglia ha un profondo effetto sul tuo tasso metabolico, o sulla tua velocità di vita.' Grandi animali

BRIAN COX: hanno un rapporto tra superficie e volume molto più piccolo rispetto ai piccoli animali e ciò significa che il loro tasso di perdita di calore è molto più piccolo. E questo significa che lì c'è un'opportunità per i grandi animali. Non devono mangiare tanto cibo per stare al caldo e quindi possono permettersi un tasso metabolico più basso.

BRIAN COX: Ora, c'è un'ultima conseguenza di tutte queste leggi di scala che sospetto ti interessi più di ogni altra cosa. Ed è questo: c'è una forte correlazione tra il tasso metabolico cellulare effettivo di un animale e la sua durata. In altre parole, man mano che le cose diventano più grandi, tendono a vivere più a lungo.

Il professor Brian Cox esplora la relazione tra le dimensioni del corpo di un organismo e il suo tasso metabolico.

Spiega che gli animali più piccoli hanno un rapporto superficie/volume maggiore rispetto agli animali più grandi. Ciò significa che perdono calore a un ritmo molto più rapido.

Per combattere questo, gli animali più piccoli sono costretti a mantenere un alto tasso metabolico, per mantenere una temperatura corporea costante, il loro cuore batte a un ritmo più veloce e respirano molto più velocemente, poiché questi animali più piccoli tendono a non vivere così a lungo.

Questa clip è della serie Wonders of Life.

Note dell'insegnante

Questa clip potrebbe essere utilizzata per considerare come la taglia di un animale determina il suo tasso metabolico, che a sua volta determina la sua durata. Ciò potrebbe essere determinato fornendo dati sugli animali in modo da poter calcolare il rapporto tra superficie e volume e determinare o prevedere una correlazione in base alla sua durata.

Note curriculari

Questa clip sarà rilevante per l'insegnamento della biologia presso KS3 e KS4/GCSE in Inghilterra, Galles e Irlanda del Nord e SQA National 3/4/5 in Scozia.


Risultati e discussione

Una specie bipolare è un taxon che si trova in entrambi i poli e non si trova a latitudini intermedie (Fig. 2UN). Abbiamo confrontato il numero di taxa con distribuzione bipolare osservati rispetto al numero di taxa con distribuzione bipolare previsti sulla base di un modello nullo. Per valutare il modello nullo, abbiamo utilizzato un processo di randomizzazione a matrice iterativo per ottenere il numero atteso di taxa distribuiti bipolarmente. Partendo da una matrice di taxon per campione di istanze della occorrenza di un taxon in un campione (cioè conteggi), il processo di randomizzazione ha mescolato i conteggi tra taxa e campioni senza sostituzione, mantenendo costante il numero di conteggi per campione e l'abbondanza assoluta di ogni taxon in tutti i campioni. Questo processo controllava il disegno di campionamento e l'abbondanza di taxon e restituiva i risultati attesi se le popolazioni avessero una dispersione illimitata e fossero prive di pressioni selettive. È probabile che la selezione ambientale svolga un ruolo importante nella strutturazione delle popolazioni microbiche marine, ma, confrontando strategicamente le aspettative e le osservazioni nulle attraverso i gradienti ambientali, possiamo utilizzare questa minima aspettativa nulla per evidenziare l'importanza relativa della limitazione e della selezione della dispersione. Confrontando le popolazioni in ambienti sempre più selettivamente simili a distanze sempre più grandi, è possibile discriminare tra le distribuzioni generate sotto il principio BB e un modello in cui la dispersione limitata gioca un ruolo (cioè, non tutto è ovunque e l'ambiente seleziona).

Modelli biogeografici globali non casuali di batteri epipelagici marini. (UN) Un'illustrazione schematica della distribuzione del taxon bipolare, in cui i taxa si verificano solo al di sopra dei subtropici su entrambi i lati dell'equatore. Tavolo (Destra) confronta i taxa a distribuzione bipolare osservati con quelli attesi. (B) Un'illustrazione schematica di una distribuzione di taxon appaiati. Il numero di taxa osservati, attesi e il rapporto tra taxa appaiati osservati e attesi sono mostrati nel grafico (Destra). (C) A schematic illustration of a hemisphere-asymmetrical taxon distribution, whereby taxa occur only above a boundary latitude in a selected hemisphere. The numbers of observed, expected, and the ratio of observed-to-expected hemisphere-asymmetrical taxa are shown in the graph (Destra). All expected numbers of taxa and P values were obtained from null-simulation (i.e., random-distribution) based matrix randomization processes with 1,000 iterations.

Linear regression statistics on median latitudinal ranges and latitude, and median SST ranges and SST

We first summarized the distributions of bipolar distributed taxa in a collection of 1,000 shuffled matrices at latitudinal increments of 5° above 55°. The numbers of observed bipolar distributed taxa at absolute values of 55° and 60° fell within the expected bipolar distributed taxon values from the null model (Fig. 2UN). In contrast, we observed fewer bipolar-distributed taxa (Table S1 provides their taxonomy) at absolute latitudes 65° or 70° than expected, consistent with a biogeographical pattern characterized by limited dispersal (Fig. 2UN). This pattern of increasing divergence from expectation as environments became more distant and more selectively similar was a consistent feature in our results.

Our observed bacterial bipolarity led us to measure whether “paired-taxon” distributions also deviated from the null model. Under our definition, a paired taxon is one that occurred in both hemispheres at or higher than an absolute boundary latitude, without regard to the taxon’s occurrence between these latitudes. By this definition, all bipolar taxa at each boundary latitude are paired taxa, but many paired taxa are not bipolar taxa. First, we counted the numbers of observed paired taxa at latitudinal increments of 5° above 20°, and then compared this number to the number of expected paired taxa by using the same iterative matrix randomization process described earlier. At all examined latitudes, we observed significantly fewer paired taxa than expected under the null model (Fig. 2B). The ratios of observed to expected paired taxa decreased sharply from 0.35 to 0.11 toward higher boundary latitudes (Fig. 2B, red line). This incremental divergence from 1:1 in the ratio of observed to expected paired taxa as habitats became further apart and more selectively similar suggested an increasing barrier to dispersal over increasing latitudinal distance.

We also explored a hemisphere-asymmetrical taxon distribution (Fig. 2C), whereby taxa only occurred poleward of an absolute boundary latitude in one hemisphere and were excluded from other latitudes. After using the same iterative matrix randomization process, we observed more hemisphere-asymmetrical taxa than expected under the null hypothesis. If one assumes that environmental characteristics of the two hemispheres at similar latitudes are comparable (Fig. S1), this result suggested that tropical/subtropical provinces may serve as barriers to dispersal of marine microbial taxa. Also, we noted that the ratio of observed to expected hemisphere-asymmetrical taxa diverged strongly from one with increasing boundary latitude (Fig. 2C). This pattern diverged from expectations under the BB tenet and further supported the notion that as distances between selectively similar habitats increase, dispersal between them is increasingly rare.

Our study is one of few (20 ⇓ ⇓ –23) that address large-scale gradients in diversity. The observations of a latitudinal gradient in bacterial diversity (22, 23) with higher latitudes being less diverse than lower latitudes (Fig. 3 and Dataset S1) reinforce the concept that bacteria display biogeographical patterns (24). Interestingly, the Southern hemisphere exhibited a steeper diversity gradient than did the Northern hemisphere (Fig. 3). Recently, Ghiglione et al. (25), found a nonsignificant latitudinal gradient in bacterial diversity however, our more comprehensive dataset supported a significant latitudinal gradient. Variability in the slope of latitudinal diversity gradients (26) in the Southern vs. the Northern hemisphere also supported hemisphere-asymmetrical distributions, suggesting that the tropics may serve as a barrier to bacterial dispersal.

A latitudinal gradient in marine epipelagic bacterial diversity. We calculated bacterial richness by using parametric methods implemented in the CatchAll program (44). Pearson correlation R values were between natural log-transformed estimated richness values and absolute latitudes. A similar correlation was obtained with richness estimation with normalized datasets (subsampling to minimum numbers of reads). Our correlation values between latitude and estimated richness were also similar to those from previous amplified ribosomal intergenic spacer analysis results (23) with 100 data points at 57 locations (Pearson R = −0.422).

We looked over latitudinal range sizes to see if the Rapoport rule (27) explained the observed bacterial latitudinal diversity gradient. By measuring each OTU's latitudinal range size (i.e., the ranges between the northernmost latitude and southernmost latitude where an OTU occurred), we found that overall bacterial latitudinal ranges conformed to the Rapoport rule (i.e., narrower median latitudinal taxon range sizes occurred at lower absolute latitudes than at higher absolute latitudes Fig. 4 and Fig. S2). Closer inspection of latitudinal range sizes of individual OTUs by phylum (or, in the case of Proteobacteria, by class), revealed that bacterial OTUs belonging to the phylum Bacteroidetes, Cyanobacteria, and the α-, β-, and γ-classes of Proteobacteria showed that OTUs in these groups have broader habitat ranges at higher latitudes than those compared with lower latitudes (Fig. 4, Fig. S2, and Table 1). OTUs assigned to Firmicutes, Chlamydiae, Chloroflexi, Planctomycetes, and ɛ-Proteobacteria, however, did not conform to the Rapoport rule, showing less significant or nonsignificant correlations between latitudinal range and latitude (Fig. 4, Fig. S2, and Table 1). Some genera of Chloroflexi and Firmicutes are capable of forming spores, and therefore it is possible that these taxa may passively (or stochastically) disperse as propagules. The oceans are fully connected through thermohaline circulation on the time scale of ∼1,000 to 2,700 y (28), and, therefore, if these propagules can remain viable during that time period, the few spore-forming taxa may truly disperse globally, even through environments hostile to their reproductive success.

Limited bacterial latitudinal ranges by taxonomic group. Relationship between bacterial latitudinal range sizes and latitude to test conformation to the Rapoport rule. Each point represents a median latitudinal range for each sample with taxa of a given taxonomy (n = numbers of taxa used in the calculation “slope” indicates slope of linear regression).

These phylum- or class-level differences in the latitudinal range sizes of OTUs implicate characteristics such as morphology, size, and fitness to new environments, as drivers for new colonization via dispersal, extinction (i.e., narrow-range taxa possess higher extinction rates), and, ultimately, biogeographical patterns. Obviously, phylum and class taxonomic levels were coarse groupings to examine however, it is noteworthy that trends of bacterial latitudinal range sizes deviated by even these taxonomic groupings and thus finer taxonomic levels such as species-specific groupings may yield further insights.

OTUs in abundant taxa—for instance, α- and γ-Proteobacteria in the epipelagic zone—tended to distribute more widely across datasets and had broader latitudinal range sizes however, not all abundant OTUs exhibited broad latitudinal range sizes (Fig. S3). We hypothesize that very abundant bacteria may migrate to or emigrate from adjacent regions through passive transport (19, 29). Thus, latitudinal gradients in diversity and latitudinal range size differences of OTUs by phylum (or class) or by abundance suggest nonuniform bacterial distributions and dispersal capability (30) driven by passive processes or by fine-scale sensitivity to different environmental factors.

We also measured temperature range sizes of OTUs along with temperature to test how contemporary environmental factors related to bacterial distribution patterns. Temperature range sizes often mirrored latitudinal range sizes as a result of strong correlations between temperature and absolute latitude (Fig. S1), with some exceptions i.e., bipolar-distributed taxa had broad latitudinal and narrow temperature range sizes. Bacteria at higher temperatures (likely at lower absolute latitudes) exhibited narrower median temperature ranges than those at lower temperature (likely at higher absolute latitudes Fig. 5 and Fig. S4). Temperature range sizes of OTUs in Actinobacteria, Bacteroidetes, Deferribacteres, and Verrucomicrobia did not correlate with temperature gradients even though their latitudinal range sizes conformed to the Rapoport rule (Table 1). This discrepancy, conformation to the Rapoport rule with no correlation between temperature range sizes and temperature (i.e., Bacteroidetes, Cyanobacteria Figs. 4 and 5), suggested that latitudinal distances (dispersal limitation as a component of deterministic processes) and current environmental conditions (species sorting) are bona fide factors that affect contemporary bacterial biogeography.

Limited bacterial temperature ranges by taxonomic group. Relationship between bacterial temperature range sizes and temperature to see if broader mean temperature range sizes were measured in colder locations than in moderate or warmer locations. Each point represents the median temperature range for each dataset with taxa of a given taxonomy (n = numbers of taxa used in the calculation “slope” indicates slope of linear regression).

We suggest that contemporary environmental factors and historical events, including dispersal limitation, drive the biogeography of epipelagic marine bacteria. The driving forces for current epipelagic marine bacterial biogeography likely include environmental differences, e.g., in temperature and water mass composition (31), but also likely include differential dispersal, e.g., connectivity among communities as a result of ocean currents and physical barriers such as the landlocked nature of the Arctic Ocean. A recent study (25) suggested that environmental selection is the primary driver in differentiating epipelagic bacterial community composition between polar regions, that is, the environmental differences between the Arctic and Southern Ocean. However, here we demonstrate that stochastic processes likely play a role in global bacterial biogeography (32, 33). Our data show that observations become increasingly divergent from expectations with increasingly selectively similar but increasingly distant environments this strongly suggests that dispersal limitation is playing an important role before environmental selection is making a difference. Our data also have important implications for microbial allopatric speciation (34) among bipolar species separated by a tropical barrier even though they exist in the high connectivity of the epipelagic zone. Understanding microbial distributions has important implications for climate change, as microbes drive major biogeochemical cycles (35) in the oceans. A growing concern is that increases in water temperature in temperate and polar provinces could lead to the decline of microbial diversity restricted to colder temperatures, including so-called bipolar species. Therefore, perturbations in microbial biogeography may serve as sentinels to irreversible change in the environment, particularly the global ocean.


Climate change could affect symbiotic relationships between microorganisms and trees

Some fungi and bacteria live in close association, or symbiosis, with tree roots in forest soil to obtain mutual benefits. The microorganisms help trees access water and nutrients from the atmosphere or soil, sequester carbon, and withstand the effects of climate change. In exchange, they receive carbohydrates, which are essential to their development and are produced by the trees during photosynthesis.

More than 200 scientists from several countries, including 14 from Brazil, collaborated to map the global distribution of these root symbioses and further the understanding of their vital role in forest ecosystems. They identified factors that determine where different kinds of symbionts may emerge and estimated the impact of climate change on tree-root symbiotic relationships and hence on forest growth.

They concluded that the majority of ectomycorrhizal trees will decline by as much as 10% if emissions of carbon dioxide (CO2) proceed unabated until 2070, especially in cooler parts of the planet. Ectomycorrhizae are a form of symbiotic relationship that occurs between fungal symbionts and the roots of various plant species.

The authors of the study, featured on the cover of the May 16 issue of Natura, included Brazilian researchers Carlos Joly and Simone Aparecida Vieira, both professors at the University of Campinas (UNICAMP) and coordinators of the São Paulo Research Foundation - FAPESP Research Program on Biodiversity Characterization, Conservation, Restoration and Sustainable Use, as well as plant ecologist Luciana Ferreira Alves, now at the University of California, Los Angeles (UCLA) in the United States.

"We've long known that root-microorganism symbiosis is key to enable certain tree species to survive in areas where the soil is very poor and nutrients are released slowly by the decomposition of organic matter. The mapping survey helps us understand the distribution of these relationships worldwide and the factors that determine them," Vieira told.

The researchers focused on mapping three of the most common groups of tree-root symbionts: arbuscular mycorrhizal fungi, ectomycorrhizal fungi, and nitrogen-fixing bacteria. Each group comprises thousands of species of fungi or bacteria that form unique partnerships with different tree species.

Thirty years ago, botanist David Read, Emeritus Professor of Plant Science at the University of Sheffield in the United Kingdom and a pioneer of symbiosis research, drew maps to show locations around the world where he thought different symbiotic fungi might reside based on the nutrients they provide to fuel tree growth.

Ectomycorrhizal fungi provide trees with nitrogen directly from organic matter, such as decaying leaves, so Read proposed that these fungi would be more successful in forests with cooler and drier seasonal climates, where decomposition is slow and leaf litter is abundant.

In contrast, Read argued, arbuscular mycorrhizal fungi should dominate in the tropics, where tree growth is limited by soil phosphorus and the warm, wet climate accelerates decomposition.

More recently, research by other groups has shown that nitrogen-fixing bacteria seem to thrive most in arid biomes with alkaline soil and high temperatures.

These hypotheses have now become testable thanks to the data gathered from large numbers of trees in various parts of the globe and made available by the Global Forest Biodiversity Initiative, an international consortium of forest scientists.

In addition to Joly and Vieira, the Brazilian members of GFBI include Pedro Henrique Santin Brancalion and Ricardo Gomes César, researchers at the University of São Paulo (USP) UNICAMP's Gabriel Dalla Colletta Daniel Piotto, Federal University of Southern Bahia (UFSB) André Luis de Gasper, University of Blumenau (FURB) Jorcely Barroso and Marcos Silveira, Federal University of Acre (UFAC) Iêda Amaral and Maria Teresa Piedade, National Institute of Amazon Research (INPA) Beatriz Schwantes Marimon, University of Mato Grosso (UNEMAT) and Alexandre Fadigas de Souza, Federal University of Rio Grande do Norte (UFRN).

In recent years, GFBI-affiliated researchers have built a database comprising information from more than 1.1 million forest plots and have inventoried 28,000 tree species. They surveyed actual trees located in over 70 countries on every continent except Antarctica.

The inventories also contain information on soil composition, topography, temperature and carbon storage, among other items.

"The plots inventoried by researchers linked to BIOTA-FAPESP are located in areas of Atlantic rainforest, including the northern coast of São Paulo State, such as Caraguatatuba, Picinguaba, Cunha and Santa Virgínia, and the southern coast of the state, such as Carlos Botelho and Ilha do Cardoso," Joly said. "We also inventoried a substantial part of the Amazon region via projects in collaboration with other groups."

Data on the locations of 31 million trees from this database, along with information on the symbionts associated with them, were fed by the GFBI team into a computer algorithm that estimated the impacts of climate, soil chemistry, vegetation and topography, among other variables, on the prevalence of each type of symbiosis.

The analysis suggested that climate variables associated with organic decomposition rates, such as temperature and moisture, are the main factors influencing arbuscular mycorrhizal and ectomycorrhizal symbioses, while nitrogen-fixing bacteria are likely limited by temperature and soil acidity.

"Climate changes occurring in the Northern Hemisphere may displace ectomycorrhizal fungi to other regions, leading to a drastic reduction in the density of these symbiotic relationships or their total loss," Vieira said.

"This can affect nutrient cycling and above all carbon fixation, which depends on these symbiotic associations if forest vegetation is to absorb nutrients that are scarce or not available in the requisite form."

Effects of climate change

To gauge the vulnerability of global symbiosis levels to climate change, the researchers used their mapping survey to predict how symbioses may change by 2070 if carbon emissions continue unabated.

The projections indicated a 10% reduction in ectomycorrhizal fungi and hence in the abundance of trees associated with these fungi, corresponding to 60% of all trees.

The researchers caution that this loss could lead to more CO2 in the atmosphere because ectomycorrhizal fungi tend to increase the amount of carbon stored in the soil.

"CO2 limits photosynthesis, and an increase in atmospheric carbon could have a fertilization effect. Faster-growing plant species may be able to make better use of this rise in CO2 availability in the atmosphere than slower-growing plants, potentially leading to species selection. However, this remains to be seen," Joly said.

The researchers are also investigating the likely impact of increased atmospheric CO2 and global warming on plant development. Plants must expend more resources on respiration in a warmer climate, so photosynthesis will accelerate. What the net outcome of this growth effect will be is unclear, according to the researchers.

"These questions regarding tropical forests are still moot. Continuous monitoring of permanent forest plots will help us answer them," Joly said.

About São Paulo Research Foundation (FAPESP)

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