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5: Biomolecole - Biologia

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5: Biomolecole

Revisione dei 4 principali tipi di biomolecole e delle loro funzioni.

Gli atomi di carbonio che si attaccano l'uno all'altro possono formare catene diritte o ramificate e strutture ad anello di composti organici.

Oggi sono noti milioni di diversi composti organici.

Le strutture dei composti organici formano polimeri naturali e fungono da spina dorsale di diversi tipi di molecole biologiche.

Tutti e 4 i tipi di biomolecole o le biomolecole della vita sono a base di carbonio.

Alcuni esempi di importanti molecole biologiche includono vitamine, enzimi, polifenoli e molti altri.

Mentre la maggior parte delle molecole contenenti carbonio sono composti organici, ci sono alcune eccezioni.

Tali composti come carburi, carbonati, ossidi semplici di carbonio (CO2), allotropi del carbonio e cianuri sono considerati inorganici.

  • UN carburo è costituito da carbonio e un elemento meno elettronegativo. Esempi - carburo di calcio (CaC2), carburo di silicio (SiC), carburo di tungsteno (WC) e cementite (Fe3C), ciascuno utilizzato in applicazioni industriali chiave.
  • UN carbonato è un sale dell'acido carbonico (H2CO3). Il nome può anche significare un estere dell'acido carbonico, un composto organico contenente il gruppo carbonato (R-OCOO-R).
  • UN cianuro è qualsiasi composto che contiene il gruppo di combinazione monovalente CN (gruppo ciano).

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Esempi di biomolecole

Ogni molecola (che costituisce una biomolecola) è costituita da atomi. Questi sono chiamati elementi . Ogni bioelemento può essere composto da carbonio , idrogeno , ossigeno , azoto , zolfo e fosforo . Ogni biomolecola sarà composta da alcuni di questi elementi. Esempi di biomolecole.

Funzione

La funzione principale delle biomolecole è quella di "essere una parte costitutiva" di tutti gli esseri viventi. D'altra parte, devono formare la struttura della cellula. Può anche essere che le biomolecole debbano svolgere qualche attività di rilevante importanza per la cellula.

Tipi di biomolecole

Le biomolecole possono essere classificate in biomolecole inorganiche come acqua , sali minerali, e gas, mentre le biomolecole organiche sono suddivise in base alla loro combinazione di molecole e funzioni specifiche. Esempi di biomolecole.

Ci sono 4 tipi di biomolecole organiche :

Carboidrati . La cellula ha bisogno di carboidrati poiché forniscono una grande fonte di energia. Questi sono composti da 3 elementi : Carbonio , Idrogeno, e Ossigeno . Secondo la combinazione di queste molecole, i carboidrati possono essere: Esempi di Biomolecole.

  • Monosaccaridi . Hanno una singola molecola di ciascuno. All'interno di questo gruppo ci sono i frutti. Anche il glucosio è un monosaccaride ed è presente nel sangue degli esseri viventi.
  • disaccaridi . L'unione di due carboidrati monosaccaridi formerà un disaccaride. Un esempio di questo è il saccarosio che si trova nello zucchero e nel lattosio.
  • polisaccaridi . Quando tre o più monosaccaridi sono legati insieme si tradurrà in una biomolecola di carboidrati polisaccaridi. Alcuni di questi sono l'amido (che si trova nelle patate o nelle patate) e il glicogeno (che si trova nel corpo degli esseri viventi, principalmente nei muscoli e nell'organo del fegato).

Guarda anche: Esempi di monosaccaridi, disaccaridi polisaccaridi

Lipidi . Formano le membrane della cellula e sono riserva di energia per l'organismo. A volte possono essere vitamine o ormoni. Sono costituiti da acidi grassi e alcol. Girano hanno estese catene di carbonio e atomi di idrogeno . Possono essere disciolti solo in sostanze come alcol o etere. Pertanto, non è possibile dissolverli in acqua. Possono essere suddivisi in base alla loro specifica funzione in 4 gruppi:

  • Lipidi con funzione energetica . Sono sotto forma di grasso. È il caratteristico tessuto adiposo che molti esseri viventi hanno sotto la pelle. Questo lipide genera uno strato isolante e protettivo dal freddo. È presente anche nelle foglie delle piante, impedendo loro di seccarsi facilmente.
  • Lipidi con funzione strutturale . Sono fosfolipidi (molecole contenenti fosforo) e formano la membrana del cellule .
  • Lipidi con funzione ormonale . Questi sono anche chiamati “ steroidi .” Esempi: sesso umano ormoni .
  • Lipidi con funzione vitaminica . Questi lipidi forniscono sostanze per la corretta crescita degli esseri viventi. Alcune di queste sono le vitamine A, D e K.

Guarda anche: Esempi di lipidi

proteine . Sono biomolecole che svolgono varie funzioni nel corpo. Sono costituiti dalle molecole di carbonio , ossigeno , idrogeno azoto .

Queste proteine ​​hanno aminoacidi . Esistono 20 diversi tipi di amminoacidi. La combinazione di questi amminoacidi si tradurrà in diverse proteine. Tuttavia (e data la molteplicità di combinazioni) possono essere classificati in 5 grandi gruppi:

  • proteine ​​strutturali . Fanno parte del corpo di tutti gli esseri viventi. Un esempio di questo gruppo di proteine ​​è la cheratina.
  • Proteine ​​ormonali . Regolano alcune funzioni dell'organismo. Un esempio di questo gruppo è l'insulina, che ha la funzione di controllare l'ingresso del glucosio nella cellula.
  • Proteine ​​di difesa . Funzionano come una difesa per l'organismo. In altre parole, hanno il compito di attaccare e difendere il corpo da microrganismi, batteri o virus. Questi sono chiamati anticorpi . Ad esempio i globuli bianchi.
  • proteine ​​di trasporto . Come suggerisce il nome, sono responsabili del trasporto di sostanze o molecole attraverso il sangue. Ad esempio l'emoglobina.
  • Proteine ​​ad azione enzimatica . Accelerano l'assimilazione dei nutrienti da parte dei diversi organi del corpo. Un esempio di ciò è l'amilasi, che scompone il glucosio per consentirne una migliore assimilazione da parte dell'organismo.

Guarda anche: Esempi di proteine

Acidi nucleici . Sono acidi che devono, come funzione principale, controllare le funzioni della cellula. Ma la funzione principale è quella di trasmettere il materiale genetico di generazione in generazione. acidi c:

  • />DNA: acido desossiribonucleico
  • />RNA: acido ribonucleico

Contenuti

Esiste una vasta gamma di biomolecole, tra cui:

nucleosidi sono molecole formate attaccando una base azotata a un anello di ribosio o desossiribosio. Esempi di questi includono citidina (C), uridina (U), adenosina (A), guanosina (G) e timidina (T).

I nucleosidi possono essere fosforilati da specifiche chinasi nella cellula, producendo nucleotidi. Sia il DNA che l'RNA sono polimeri, costituiti da lunghe molecole lineari assemblate da enzimi polimerasi da unità strutturali ripetute, o monomeri, di mononucleotidi. Il DNA utilizza i deossinucleotidi C, G, A e T, mentre l'RNA utilizza i ribonucleotidi (che hanno un gruppo idrossile (OH) in più sull'anello pentoso) C, G, A e U. Le basi modificate sono abbastanza comuni (come con gruppi metilici sull'anello di base), come si trova nell'RNA ribosomiale o negli RNA di trasferimento o per discriminare i nuovi dai vecchi filamenti di DNA dopo la replicazione. [6]

Ogni nucleotide è costituito da una base azotata aciclica, un pentoso e da uno a tre gruppi fosfato. Contengono carbonio, azoto, ossigeno, idrogeno e fosforo. Servono come fonti di energia chimica (adenosina trifosfato e guanosina trifosfato), partecipano alla segnalazione cellulare (guanosina monofosfato ciclico e adenosina monofosfato ciclico) e sono incorporati in importanti cofattori delle reazioni enzimatiche (coenzima A, flavina adenina dinucleotide, flavina mononucleotide e nicotinammide adenina dinucleotide fosfato). [7]

Struttura del DNA e dell'RNA Modifica

La struttura del DNA è dominata dalla ben nota doppia elica formata dall'accoppiamento di basi Watson-Crick di C con G e A con T. Questo è noto come DNA di forma B, ed è in gran parte lo stato più favorevole e comune del DNA, è altamente l'appaiamento di basi specifico e stabile è la base per un'archiviazione affidabile delle informazioni genetiche. Il DNA può talvolta presentarsi come filamenti singoli (spesso necessitano di essere stabilizzati da proteine ​​leganti a filamento singolo) o come eliche di forma A o Z, e occasionalmente in strutture 3D più complesse come il crossover alle giunzioni di Holliday durante la replicazione del DNA. [7]

L'RNA, al contrario, forma strutture terziarie 3D grandi e complesse che ricordano le proteine, così come i singoli filamenti sciolti con regioni piegate localmente che costituiscono molecole di RNA messaggero. Quelle strutture di RNA contengono molti tratti di doppia elica di forma A, collegati in disposizioni 3D definite da anelli, rigonfiamenti e giunzioni a filamento singolo. [8] Esempi sono tRNA, ribosomi, ribozimi e riboswitch. Queste strutture complesse sono facilitate dal fatto che lo scheletro dell'RNA ha una flessibilità locale inferiore rispetto al DNA, ma un ampio insieme di conformazioni distinte, apparentemente a causa delle interazioni positive e negative dell'OH in più sul ribosio. [9] Le molecole di RNA strutturato possono legarsi in modo altamente specifico ad altre molecole e possono esse stesse essere riconosciute in modo specifico, inoltre, possono eseguire la catalisi enzimatica (quando sono conosciute come "ribozimi", come inizialmente scoperto da Tom Cech e colleghi). [10]

Monosaccaridi sono la forma più semplice di carboidrati con un solo zucchero semplice. Contengono essenzialmente un gruppo aldeidico o chetonico nella loro struttura. [11] La presenza di un gruppo aldeidico in un monosaccaride è indicata dal prefisso aldo-. Allo stesso modo, un gruppo chetone è indicato dal prefisso cheto-. [6] Esempi di monosaccaridi sono esosi, glucosio, fruttosio, triosi, tetrosi, eptosi, galattosio, pentosi, ribosio e desossiribosio. Il consumo di fruttosio e glucosio hanno differenti velocità di svuotamento gastrico, vengono assorbiti in modo differenziato e hanno diversi destini metabolici, fornendo molteplici opportunità a 2 diversi saccaridi di influenzare in modo differenziale l'assunzione di cibo. [11] La maggior parte dei saccaridi alla fine fornisce carburante per la respirazione cellulare.

disaccaridi si formano quando due monosaccaridi, o due singoli zuccheri semplici, formano un legame con la rimozione dell'acqua. Possono essere idrolizzati per produrre i loro blocchi di saccarina facendoli bollire con acido diluito o facendoli reagire con enzimi appropriati. [6] Esempi di disaccaridi includono saccarosio, maltosio e lattosio.

polisaccaridi sono monosaccaridi polimerizzati o carboidrati complessi. Hanno più zuccheri semplici. Esempi sono amido, cellulosa e glicogeno. Sono generalmente di grandi dimensioni e spesso hanno una connettività ramificata complessa. A causa delle loro dimensioni, i polisaccaridi non sono solubili in acqua, ma i loro numerosi gruppi idrossilici si idratano individualmente quando esposti all'acqua e alcuni polisaccaridi formano dispersioni colloidali spesse quando riscaldati in acqua. [6] I polisaccaridi più corti, con 3 - 10 monomeri, sono chiamati oligosaccaridi. [12] Un sensore di imprinting molecolare di spostamento dell'indicatore fluorescente è stato sviluppato per discriminare i saccaridi. Ha discriminato con successo tre marche di bevande al succo d'arancia. [13] La variazione dell'intensità di fluorescenza dei film di rilevamento risultanti è direttamente correlata alla concentrazione di saccaride. [14]

La lignina è una macromolecola polifenolica complessa composta principalmente da legami beta-O4-arile. Dopo la cellulosa, la lignina è il secondo biopolimero più abbondante ed è uno dei componenti strutturali primari della maggior parte delle piante. Contiene subunità derivate da P-alcol cumarilico, alcol coniferilico e alcol sinapilico [15] ed è insolito tra le biomolecole in quanto racemico. La mancanza di attività ottica è dovuta alla polimerizzazione della lignina che avviene tramite reazioni di accoppiamento dei radicali liberi in cui non vi è preferenza per nessuna delle due configurazioni in corrispondenza di un centro chirale.

I lipidi (oleaginosi) sono principalmente esteri di acidi grassi, e sono gli elementi costitutivi di base delle membrane biologiche. Un altro ruolo biologico è l'immagazzinamento di energia (ad esempio, i trigliceridi). La maggior parte dei lipidi è costituita da una testa polare o idrofila (tipicamente glicerolo) e da una a tre code di acidi grassi non polari o idrofobici, e quindi sono anfifilici. Gli acidi grassi sono costituiti da catene non ramificate di atomi di carbonio collegati da soli legami singoli (saturato acidi grassi) o da legami singoli e doppi (insaturo acidi grassi). Le catene sono generalmente lunghe 14-24 gruppi di carbonio, ma è sempre un numero pari.

Per i lipidi presenti nelle membrane biologiche, la testa idrofila appartiene a una delle tre classi:

    , le cui teste contengono un oligosaccaride con 1-15 residui di saccaride. , le cui teste contengono un gruppo caricato positivamente che è collegato alla coda da un gruppo fosfato caricato negativamente. , le cui teste contengono un anello steroideo planare, ad esempio il colesterolo.

Altri lipidi includono prostaglandine e leucotrieni che sono entrambi acilici grassi a 20 atomi di carbonio sintetizzati dall'acido arachidonico. Sono anche conosciuti come acidi grassi

Gli amminoacidi contengono gruppi funzionali sia amminici che carbossilici. (In biochimica, il termine amminoacido è usato quando ci si riferisce a quegli amminoacidi in cui le funzionalità ammino e carbossilato sono attaccate allo stesso carbonio, più la prolina che in realtà non è un amminoacido).

A volte si osservano amminoacidi modificati nelle proteine, questo di solito è il risultato di una modificazione enzimatica dopo la traduzione (sintesi proteica). Ad esempio, la fosforilazione della serina da parte delle chinasi e la defosforilazione da parte delle fosfatasi è un importante meccanismo di controllo nel ciclo cellulare. Solo due amminoacidi diversi dai venti standard sono noti per essere incorporati nelle proteine ​​durante la traduzione, in alcuni organismi:

    è incorporato in alcune proteine ​​in un codone UGA, che normalmente è un codone di stop. è incorporato in alcune proteine ​​in un codone UAG. Ad esempio, in alcuni metanogeni negli enzimi utilizzati per produrre metano.

Oltre a quelli utilizzati nella sintesi proteica, altri aminoacidi biologicamente importanti includono la carnitina (utilizzata nel trasporto dei lipidi all'interno di una cellula), l'ornitina, il GABA e la taurina.

Struttura delle proteine ​​Modifica

La particolare serie di amminoacidi che formano una proteina è nota come struttura primaria di quella proteina. Questa sequenza è determinata dal corredo genetico dell'individuo. Specifica l'ordine dei gruppi della catena laterale lungo la "spina dorsale" del polipeptide lineare.

Le proteine ​​hanno due tipi di elementi ben classificati e frequenti della struttura locale definiti da un particolare schema di legami idrogeno lungo la spina dorsale: alfa elica e foglio beta. Il loro numero e disposizione è chiamato la struttura secondaria della proteina. Le alfa eliche sono spirali regolari stabilizzate da legami idrogeno tra il gruppo principale CO (carbonile) di un residuo amminoacidico e il gruppo NH principale (ammide) del residuo i+4. La spirale ha circa 3,6 amminoacidi per giro e le catene laterali degli amminoacidi sporgono dal cilindro dell'elica. I fogli pieghettati beta sono formati da legami idrogeno della spina dorsale tra i singoli filamenti beta ciascuno dei quali è in una conformazione "estesa" o completamente allungata. I trefoli possono trovarsi paralleli o antiparalleli l'uno all'altro e la direzione della catena laterale si alterna sopra e sotto il foglio. L'emoglobina contiene solo eliche, la seta naturale è formata da fogli pieghettati beta e molti enzimi hanno uno schema di eliche e filamenti beta alternati. Gli elementi della struttura secondaria sono collegati da regioni "ad anello" o "a spirale" di conformazione non ripetitiva, a volte abbastanza mobili o disordinate, ma di solito adottano una disposizione ben definita e stabile. [16]

La struttura complessiva, compatta, 3D di una proteina è definita la sua struttura terziaria o la sua "piega". Si forma come risultato di varie forze attrattive come il legame idrogeno, i ponti disolfuro, le interazioni idrofobiche, le interazioni idrofile, la forza di van der Waals, ecc.

Quando due o più catene polipeptidiche (di sequenza identica o diversa) si raggruppano per formare una proteina, si forma la struttura quaternaria della proteina. La struttura quaternaria è un attributo di proteine ​​polimeriche (catene con la stessa sequenza) o eteromeriche (catene con sequenza diversa) come l'emoglobina, che consiste di due catene polipeptidiche "alfa" e due "beta".

Apoenzimi Modifica

Un apoenzima (o, in generale, un'apoproteina) è la proteina senza cofattori, substrati o inibitori legati a piccole molecole. È spesso importante come deposito inattivo, trasporto o forma secretoria di una proteina. Ciò è necessario, ad esempio, per proteggere la cellula secretoria dall'attività di quella proteina. Gli apoenzimi diventano enzimi attivi con l'aggiunta di un cofattore. I cofattori possono essere inorganici (ad es. ioni metallici e cluster ferro-zolfo) o composti organici (ad es. [gruppo flavina|flavina] ed eme). I cofattori organici possono essere gruppi prostetici, che sono strettamente legati a un enzima, o coenzimi, che vengono rilasciati dal sito attivo dell'enzima durante la reazione.

Isoenzimi Modifica

Gli isoenzimi, o isoenzimi, sono forme multiple di un enzima, con una sequenza proteica leggermente diversa e funzioni strettamente simili ma di solito non identiche. Sono o prodotti di geni diversi, oppure prodotti diversi di splicing alternativo. Possono essere prodotti in diversi organi o tipi di cellule per svolgere la stessa funzione, oppure diversi isoenzimi possono essere prodotti nello stesso tipo di cellula sotto regolazione differenziale per soddisfare le esigenze del cambiamento dello sviluppo o dell'ambiente. LDH (lattato deidrogenasi) ha più isoenzimi, mentre l'emoglobina fetale è un esempio di un'isoforma regolata dallo sviluppo di una proteina non enzimatica. I relativi livelli di isoenzimi nel sangue possono essere utilizzati per diagnosticare problemi nell'organo di secrezione.


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ii) essere in grado di mettere in relazione le strutture di monosaccaridi, disaccaridi e polisaccaridi con i loro ruoli nel fornire e immagazzinare energia (in questo argomento non sono richiesti β-glucosio e cellulosa).

1.13 Sapere come i monosaccaridi si uniscono per formare disaccaridi (saccarosio, lattosio e maltosio) e polisaccaridi glicogeno e amilosio) attraverso reazioni di condensazione formando legami glicosidici, e come questi possono essere scissi mediante reazioni di idrolisi.

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Introduzione

La regola centrale proposta da Crick F. et al. spiega il flusso dell'informazione genetica negli organismi viventi e dirige da decenni lo sviluppo della biologia molecolare 1 . Tuttavia, le prove accumulate rivelano l'esistenza di diversi tipi di biomolecole nelle cellule umane e dimostrano che le relazioni tra loro sono fondamentali nell'elaborazione cellulare, nel trasferimento di informazioni e nel processo decisionale 2,3. Ad esempio, con l'introduzione del meccanismo degli RNA endogeni concorrenti (ceRNA), sempre più esperimenti e letterature indicano che l'interazione di ncRNA e mRNA regola l'espressione genica 4 . Studi cumulativi hanno indicato che una serie di ncRNA sono associati a numerose malattie come i tumori 5 , le malattie del sangue 6 e le malattie neurodegenerative 7 . Di conseguenza, lo studio microscopico delle relazioni tra le biomolecole non solo apre intuizioni innovative per comprendere il processo vitale, ma facilita anche la prevenzione delle malattie, la diagnosi, il trattamento e lo sviluppo di farmaci.

Beneficiando dello sviluppo di tecnologie ad alto rendimento, una vasta gamma di sequenze e relazioni viene determinata e pubblicata su numerosi database online come HMDD 8 , STRING 9 e DrugBank 10 . Sebbene i metodi basati sulla verifica sperimentale abbiano fortemente promosso la comprensione delle attività cellulari da parte delle persone a livello molecolare. Il numero di relazioni che vengono convalidate da questi esperimenti occupa solo una piccola parte del tutto. Inoltre, gli alti falsi positivi e falsi negativi presentati negli esperimenti manuali a causa di vari fattori possono moderare e fuorviare la progressione 11 . È necessario e urgente proporre approcci computazionali affidabili ed efficienti per gestire dati massicci per la guida di esperimenti pratici.

In effetti, negli ultimi anni sono stati progettati numerosi metodi di previsione computazionale per dedurre nuove relazioni tra trascrizioni, traduzioni e composti di piccole molecole. La maggior parte dei modelli di previsione appartiene a diverse categorie a causa dell'oggetto di ricerca o dei metodi di calcolo. Secondo l'oggetto della ricerca, il modello di previsione può essere segmentato nei seguenti rappresentanti tipici. Per l'interazione proteina-proteina (PPI), Huang et al. ha proposto un modello basato sulle informazioni di sequenza per prevedere la potenziale interazione utilizzando un modello di rappresentazione sparsa ponderata combinato con la codifica globale 12 . Per la proteina ncRNA (RPI), Yi et al. ha ottenuto risultati di previsione eccezionali su più set di dati RIP combinando informazioni sull'evoluzione e strutture di apprendimento profondo 13 . Per la malattia da ncRNA, Guo et al. ha presentato un metodo basato sull'apprendimento per prevedere le associazioni scoperte lncRNA-malattia integrando più tipi di informazioni biologiche e foresta di rotazione 14 . Per la malattia da miRNA, Li et al. potenziali associazioni previste per similarità topologica di rete basata su DeepWalk 15 . In base alla modalità di calcolo, il modello di previsione può essere suddiviso in metodi basati sulla rete, metodi basati sull'apprendimento automatico e metodi basati sulla scomposizione della matrice. Un quadro supervisionato è stato proposto da Wang et al. predire le interazioni proteina-proteina attraverso la combinazione di autoencoder sparsi impilati e classificatore probabilistic Classification Vector Machine (PCVM) 16 . Li et al. ha introdotto un metodo basato sulla decomposizione della matrice chiamato MCMDA per prevedere potenziali associazioni aggiornando la matrice di adiacenza della malattia dei miRNA 17 . Huang et al. ha ideato un modello basato sulla rete chiamato EPLMI per scoprire la potenziale interazione miRNA-lncRNA basata sulla diffusione bidirezionale dai profili di espressione 18 .

Recentemente, la scoperta di nuovi tipi di biomolecole e l'evidenza di adeguate relazioni convalidate sperimentalmente ispirano i ricercatori a prendere biomarcatori extra come ponte o intermediario per migliorare le prestazioni del modello computazionale. Chen et al. ha preso l'lncRNA come intermediario per scoprire potenziali associazioni miRNA-malattia in reti eterogenee attraverso algoritmi di propagazione dell'etichetta 19 . Peng et al. caratterizzato la somiglianza tra miRNA-gene e gene-malattia, rispettivamente, e previsto l'associazione tra miRNA-malattia nel quadro del modello di apprendimento automatico 20 . I metodi da loro proposti mitigano in una certa misura l'impatto della perdita di dati sulle previsioni e integrano l'idea del percorso. Tuttavia, sono ancora essenzialmente i congeneri del riduzionismo.

Il riduzionismo, che scompone il sistema biologico in diversi componenti di base basati sulla composizione o sulla funzione da un punto di vista modulare e studia ogni unità in modo mirato o isolato, è stata l'idea dominante in bioinformatica per decenni 21 . Dato il principio fondamentale che gioca nella biologia delle reti e l'evidenza sempre più chiara che fa luce sul fatto che le cellule, in quanto insite in un individuo completo, sono senza dubbio interessate da elementi costitutivi. Diversi tipi di biomolecole e relazioni sono come nodi (biomolecole) e bordi (relazioni) in una rete (cella). La rete è un dato non strutturato che è comune nel mondo reale ed è ampiamente studiato. La modellazione delle celle in reti è compatibile e può essere presa in prestito da algoritmi di rete di computer efficienti esistenti. Per affrontare questa sfida, la Molecular Associations Network (MAN) su larga scala è costituita da vari tipi di relazioni tra diversi tipi di biomolecole.


1. Pease, C. e Bull, J. (2010) Come i non scienziati usano il metodo scientifico. Università del Texas ad Austin.

3. Novak, J., Canas, A. (2008) La teoria sottostante le mappe concettuali e come costruirle e usarle. Istituto per la cognizione umana e meccanica.

4. Clifford, A. (2013) Insegnare pratiche riparative con i circoli di classe. Dipartimento della Pubblica Istruzione della Contea di Orange.

7. Webb, N. (2002) Livelli di profondità di conoscenza per quattro aree di contenuto. Dipartimento dell'Istruzione della città di New York.

8. Chowning, T. (2009) Seminari socratici nella classe di scienze. L'insegnante di scienze.

10. Banchi, H. e Bell, R. (2008) I molti livelli di indagine. Il Centro Didattico della NSTA.

11. Programma di inserimento avanzato (2011) Istruzioni per l'indagine nell'aula di scienze AP. Consiglio di amministrazione del college.


5: Biomolecole - Biologia

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Guarda il video: Biomolecules Updated (Febbraio 2023).