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13: Chemioorganotrofia - Biologia

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Chemioorganotrofia è un termine usato per indicare l'ossidazione di sostanze chimiche organiche per produrre energia. Il processo può essere eseguito in presenza o assenza di ossigeno, a seconda di ciò che è disponibile per una cellula e se hanno o meno gli enzimi per trattare i sottoprodotti tossici dell'ossigeno.

Respirazione aerobica

Per cominciare, concentriamoci sul catabolismo dei composti organici quando avviene in presenza di ossigeno. In altre parole, l'ossigeno viene utilizzato come accettore finale di elettroni. Quando il processo utilizza la glicolisi e il ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA) per ossidare completamente un composto organico fino a CO2, è noto come respirazione aerobica. Ciò genera la maggior parte di ATP per una cellula, data la grande distanza tra il donatore di elettroni iniziale (glucosio) e l'accettore di elettroni finale (ossigeno), nonché il gran numero di elettroni che il glucosio deve donare.

Fonti di energia organica

Nella chemioorganotrofia, l'energia deriva dall'ossidazione di un composto organico. Ci sono molti diversi composti organici disponibili per una cellula, come proteine, polisaccaridi e lipidi. Ma i percorsi cellulari sono organizzati in modo tale da aumentare l'efficienza metabolica. Pertanto, la cellula incanala le reazioni in alcuni percorsi comuni. Per convenzione, il glucosio viene utilizzato come molecola di partenza per descrivere ogni processo.

Glicolisi

glicolisi è una via quasi universale per il catabolismo del glucosio in piruvato. Il percorso è diviso in due parti: la parte I, che si concentra sulle modifiche al glucosio zucchero a 6 atomi di carbonio, e la parte II, in cui il composto a 6 atomi di carbonio è diviso in due molecole a 3 atomi di carbonio, producendo un percorso biforcato. La parte I richiede infatti energia sotto forma di 2 molecole di ATP, per fosforilare o attivare lo zucchero. La parte II è la fase di conservazione dell'energia della reazione, dove vengono generate 4 molecole di ATP da fosforilazione a livello del substrato, dove una molecola ad alta energia trasferisce direttamente un Pio all'ADP.

La resa netta di energia dalla glicolisi è di 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio. Inoltre, 2 molecole del vettore NAD+ vengono ridotte, formando NADH. Nella respirazione aerobica, questi elettroni verranno infine trasferiti dal NADH a una catena di trasporto degli elettroni, consentendo alla cellula di catturare più energia. Infine, vengono prodotte 2 molecole del composto piruvato a 3 atomi di carbonio, che può essere ulteriormente ossidato per catturare più energia per la cellula.

Glicolisi.

Ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA)

Il ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA) raccoglie alla fine della glicolisi, per ossidare completamente ogni molecola di piruvato fino a 3 molecole di CO2, come avviene nella respirazione aerobica. Inizia con un tipo di reazione di connessione prima che le molecole possano entrare nel ciclo vero e proprio. La reazione di connessione riduce 1 molecola di NAD+ a NADH per ogni molecola di piruvato, nel processo di produzione del citrato.

Il citrato entra nella parte del ciclo vero e proprio del processo, subendo una serie di ossidazioni che producono molti prodotti diversi, molti dei quali importanti metaboliti precursori per altre vie. Quando gli elettroni vengono rilasciati, i portatori si riducono, producendo 3 molecole di NADH e 1 molecola di FADH2 per ogni molecola di piruvato. Inoltre, 1 molecola di GTP (che può essere pensata come una molecola equivalente all'ATP) viene generata dalla fosforilazione a livello di substrato.

Tenendo conto che dalla glicolisi sono state generate due molecole di piruvato, la resa netta del ciclo TCA e la sua reazione di collegamento sono: 2 molecole di GTP, 8 molecole di NADH e 2 molecole di FADH2. Ma da dove viene l'ATP? Finora abbiamo solo la resa netta di 2 molecole dalla glicolisi e le 2 molecole di equivalenti di ATP (cioè GTP) dal ciclo TCA. È qui che entra in gioco la catena di trasporto degli elettroni.

TCA alla fine della glicolisi.

Fosforilazione ossidativa

È nota la sintesi dell'ATP dal trasporto di elettroni generato dall'ossidazione di una fonte di energia chimica fosforilazione ossidativa. Abbiamo già stabilito che gli elettroni vengono passati da portatore a portatore, in ordine del loro potenziale di riduzione standard. Abbiamo anche stabilito che alcuni portatori accettano elettroni e protoni, mentre altri accettano solo elettroni. Cosa succede ai protoni non accettati? E come fa questo a generare ATP per la cellula? Benvenuti nel meraviglioso mondo della forza motrice protonica (PMF) e dell'ATP sintasi!

Forza motrice protonica

I protoni che non sono accettati dai trasportatori di elettroni migrano verso l'esterno, per rivestire la parte esterna della membrana. Per batteri e archaea, questo significa rivestire la membrana cellulare e spiega l'importanza della carica negativa della cellula.

Man mano che i protoni carichi positivamente si accumulano, si sviluppa un gradiente di concentrazione di protoni. Ciò fa sì che il citoplasma della cellula sia più alcalino e più negativo, portando a una differenza di potenziale sia chimica che elettrica. Questo forza motrice protonica (PMF) può essere utilizzato per svolgere un lavoro per la cellula, come nella rotazione del flagello batterico o nell'assorbimento di sostanze nutritive.

ATP sintasi

Il PMF può essere utilizzato anche per sintetizzare ATP, con l'aiuto di un enzima noto come ATP sintasi (o ATPase). Questo grande enzima ha due componenti, uno che attraversa la membrana e uno che si attacca al citoplasma e sintetizza l'ATP. I protoni sono guidati attraverso il componente che attraversa la membrana, generando una coppia che guida la rotazione della porzione citoplasmatica. Quando la componente citoplasmatica ritorna alla sua configurazione originale si lega a Pio ad ADP, generando una molecola di ATP.

Riepilogo della respirazione aerobica

Dopo tutto ciò, che fine ha fatto la cellula, usando la respirazione aerobica? Utilizzando la fosforilazione a livello di substrato, la cellula ha generato 2 molecole nette di ATP durante la glicolisi, oltre a 2 molecole di equivalenti di ATP dal ciclo TCA. Per i vettori ridotti, sono state generate 2 molecole di NADH durante la glicolisi, oltre a 8 molecole dal ciclo TCA o dalla sua reazione di connessione. C'erano anche 2 molecole di FADH2 dal ciclo TCA. Tutti questi elettroni sono stati trasferiti all'ETC (ed eventualmente all'ossigeno), al fine di sviluppare un PMF, in modo che l'ATP sintasi potesse generare ATP. Quanto ATP viene generato?

La ricerca indica che il processo non è completamente efficiente e che si verificano alcune "perdite". Le stime attuali sono che vengono generati 2,5 ATP per ogni molecola di NADH, mentre 1,5 ATP vengono generati per ogni molecola di FADH2. L'utilizzo di questi valori consentirebbe alla cellula di sintetizzare 25 molecole di ATP da tutto il NAD+ che è stato ridotto nel processo, oltre a 3 molecole di ATP dal FAD+ che è stato ridotto. Ciò porterebbe il totale complessivo dell'ATP massimo prodotto a 32 (contando il GTP in quella cifra).

Generazione ATP.

Chemioorganotrofia anaerobica

Certamente l'ossigeno è un meraviglioso accettore di elettroni finale, in particolare se associato al glucosio come donatore di elettroni iniziale. Fa parte della coppia redox più bassa su una torre di elettroni, con un potenziale elettronico standard estremamente positivo. Ma cosa fa un microbo, se l'ossigeno non è disponibile o gli mancano le necessarie protezioni dai sottoprodotti tossici dell'ossigeno? Concentriamoci sulla generazione di energia in assenza di ossigeno, utilizzando un diverso accettore di elettroni, quando una sostanza chimica organica viene ancora utilizzata come donatore di elettroni iniziale. Esempi di chemioorganotrofia anaerobica includono la respirazione e la fermentazione anaerobica.

Respirazione anaerobica

Respirazione anaerobica inizia anche con la glicolisi e il piruvato può essere deviato verso il ciclo TCA, proprio come nella respirazione aerobica. In effetti, la fosforilazione ossidativa viene utilizzata per generare la maggior parte dell'ATP, il che significa l'uso di una ETC e dell'ATP sintasi. La differenza fondamentale è che l'accettore di elettroni finale non sarà l'ossigeno.

Ci sono una varietà di possibili accettori finali di elettroni che possono essere utilizzati nella respirazione anaerobica, consentendo ai microbi di vivere in un'ampia varietà di luoghi. Il miglior accettore di elettroni sarà quello che si trova più in basso sulla torre degli elettroni, in una forma ossidata (cioè sul lato sinistro della coppia redox). Alcuni accettori di elettroni comuni includono nitrato (NO3-), ferro ferrico (Fe3+), solfato (SO42-), carbonato (CO32-) o anche alcuni composti organici, come il fumarato.

Quanto ATP viene generato dalla respirazione anaerobica? Ciò dipenderà dall'accettore di elettroni finale utilizzato. Non sarà tanto quanto viene generato durante la respirazione aerobica, poiché sappiamo che l'ossigeno nel miglior accettore di elettroni possibile. La selezione di un accettore di elettroni diverso dall'ossigeno spinge un organismo sulla torre di elettroni, accorciando la distanza tra il donatore di elettroni e l'accettore, riducendo la quantità di ATP prodotta.

Fermentazione

Non importa cosa potrebbero insegnarti in una lezione di biochimica, fermentazione e respirazione anaerobica non sono la stessa cosa, almeno non per un microbiologo.

La fermentazione è anche il catabolismo del glucosio in assenza di ossigeno e presenta alcune somiglianze con la respirazione anaerobica. Ovviamente, non usa l'ossigeno come accettore finale di elettroni. In realtà utilizza il piruvato, un composto organico. La fermentazione inizia con la glicolisi, un processo che abbiamo già trattato, che avvia anche la respirazione aerobica e la respirazione anaerobica. Cosa produce? Due molecole nette di ATP per fosforilazione a livello del substrato e 2 molecole di NADH. Gli organismi che effettuano la respirazione aerobica o anaerobica utilizzerebbero quindi la fosforilazione ossidativa per aumentare la loro resa di ATP. I fermentatori, tuttavia, mancano di un ETC o reprimono la sintesi del loro ETC quando l'ossigeno non è disponibile, quindi non usano affatto il ciclo TCA.

Senza l'uso di un ETC (o un PMF o ATP sintasi), non viene generato ulteriore ATP oltre a quello che è stato sintetizzato durante la glicolisi. Ma gli organismi che usano la fermentazione non possono semplicemente fermarsi alla glicolisi, poiché alla fine tutte le loro molecole di NAD+ si ridurrebbero. Per riossidare questo vettore di elettroni usano il piruvato come accettore finale di elettroni, ottenendo una varietà di prodotti di fermentazione come etanolo, CO2, e vari acidi.

Fermentazione del lattato. Di Sjantoni (Opera propria) [CC BY-SA 3.0], tramite Wikimedia Commons

I prodotti della fermentazione, sebbene considerati prodotti di scarto per la cellula, sono di vitale importanza per l'uomo. Ci affidiamo al processo di fermentazione per produrre una varietà di cibi fermentati (birra, vino, pane, formaggio, tofu), oltre a utilizzare i prodotti per una varietà di processi industriali.

Parole chiave

chemioorganotrofia, respirazione aerobica, glicolisi, fosforilazione a livello del substrato, ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA), GTP, fosforilazione ossidativa, forza motrice protonica (PMF), ATP sintasi/ATPasi, respirazione anaerobica, fermentazione.

Domande di studio

  1. Cos'è la chemioorganotrofia?
  2. Nella glicolisi, qual è il composto di partenza? Quante molecole di ATP (totale e netto) vengono prodotte? Come si riducono le molecole di NADH?
  3. Che cos'è la fosforilazione a livello del substrato?
  4. Come fanno gli organismi a riossidare il NADH, dopo la scomposizione del glucosio in piruvato? Perché è importante per loro riossidare il NADH?
  5. Durante il ciclo TCA e la reazione di connessione, in cosa viene scomposto il glucosio? Quante molecole di ATP/ATP equivalenti sono formate dalla fosforilazione del substrato? Quante molecole di NAD e quante molecole di FAD si riducono?
  6. Cosa ottiene la cellula dal ciclo TCA, in termini di energia e intermedi?
  7. Nella respirazione aerobica, come viene riossidato il NADH? Qual è l'ATP massimo per NADH o FADH formato durante questa riossidazione? Qual è l'accettore finale di elettroni?
  8. Quali componenti sono coinvolti nel trasporto degli elettroni? Che cos'è una forza motrice protonica e che ruolo svolge nella generazione di energia?
  9. Cos'è la fosforilazione ossidativa? Dove nello specifico viene emessa l'energia nel trasporto degli elettroni e come viene conservata quell'energia?
  10. Come funziona l'ATP sintasi per raccogliere l'energia conservata?
  11. Quanti ATP si formano quando il glucosio è completamente scomposto nella respirazione aerobica batterica e da dove provengono? Quali altri prodotti si formano?
  12. In che modo la respirazione anaerobica è simile e diversa dalla respirazione aerobica? Come si confronta il rendimento energetico? Come mai?
  13. In che modo la fermentazione è simile e diversa dalla respirazione aerobica e anaerobica? Come si confronta il rendimento energetico? Come mai? Quali sono i prodotti finali della fermentazione?
  14. Per ogni tipo di metabolismo in questo capitolo, qual è il donatore di elettroni iniziale? Qual è l'accettore finale di elettroni? Quali processi vengono utilizzati per generare energia? Qual è la resa energetica?

Fermentazione del lattato. Di Sjantoni (Opera propria) [CC BY-SA 3.0], tramite Wikimedia Commons

I prodotti della fermentazione, sebbene considerati prodotti di scarto per la cellula, sono di vitale importanza per l'uomo. Ci affidiamo al processo di fermentazione per produrre una varietà di cibi fermentati (birra, vino, pane, formaggio, tofu), oltre a utilizzare i prodotti per una varietà di processi industriali.

Parole chiave

chemioorganotrofia, respirazione aerobica, glicolisi, fosforilazione a livello del substrato, ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA), GTP, fosforilazione ossidativa, forza motrice protonica (PMF), ATP sintasi/ATPasi, respirazione anaerobica, fermentazione.

Domande di studio

  1. Cos'è la chemioorganotrofia?
  2. Nella glicolisi, qual è il composto di partenza? Quante molecole di ATP (totale e netto) vengono prodotte? Come si riducono le molecole di NADH?
  3. Che cos'è la fosforilazione a livello del substrato?
  4. Come fanno gli organismi a riossidare il NADH, dopo la scomposizione del glucosio in piruvato? Perché è importante per loro riossidare il NADH?
  5. Durante il ciclo TCA e la reazione di connessione, in cosa viene scomposto il glucosio? Quante molecole di ATP/ATP equivalenti sono formate dalla fosforilazione del substrato? Quante molecole di NAD e quante molecole di FAD si riducono?
  6. Cosa ottiene la cellula dal ciclo TCA, in termini di energia e intermedi?
  7. Nella respirazione aerobica, come viene riossidato il NADH? Qual è l'ATP massimo per NADH o FADH formato durante questa riossidazione? Qual è l'accettore finale di elettroni?
  8. Quali componenti sono coinvolti nel trasporto degli elettroni? Che cos'è una forza motrice protonica e che ruolo svolge nella generazione di energia?
  9. Cos'è la fosforilazione ossidativa? Dove nello specifico viene emessa l'energia nel trasporto degli elettroni e come viene conservata quell'energia?
  10. Come funziona l'ATP sintasi per raccogliere l'energia conservata?
  11. Quanti ATP si formano quando il glucosio è completamente scomposto nella respirazione aerobica batterica e da dove provengono? Quali altri prodotti si formano?
  12. In che modo la respirazione anaerobica è simile e diversa dalla respirazione aerobica? Come si confronta il rendimento energetico? Come mai?
  13. In che modo la fermentazione è simile e diversa dalla respirazione aerobica e anaerobica? Come si confronta il rendimento energetico? Come mai? Quali sono i prodotti finali della fermentazione?
  14. Per ogni tipo di metabolismo in questo capitolo, qual è il donatore di elettroni iniziale? Qual è l'accettore finale di elettroni? Quali processi vengono utilizzati per generare energia? Qual è la resa energetica?

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Progressi nella fisiologia respiratoria batterica

Marianne Guiral, . Marie-Thérèse Giudici-Orticoni, in Advances in Microbial Physiology, 2012

6 Osservazioni conclusive

A. aeolicus , un chemolitotrofo estremo isolato da un ambiente idrotermale marino, possiede proprietà eccezionali. Ha una posizione filogenetica speciale e cresce alla temperatura più alta conosciuta per un batterio. Alcune delle proteine ​​isolate da questo microrganismo sono quindi straordinariamente stabili, cioè in grado di funzionare in condizioni di temperatura gravose. La base molecolare per l'adattamento di queste proteine ​​a condizioni così estreme ha incontrato una maggiore conoscenza negli ultimi anni. Questi risultati hanno anche sollevato problemi verso i dispositivi biotecnologici, che attualmente prevedono applicazioni sanitarie o ambientali. In particolare, le idrogenasi da A. aeolicus presentano un'elevata efficienza verso l'ossidazione dell'idrogeno oltre alla resistenza all'ossigeno e alla CO. Di conseguenza, sono considerati eccellenti catalizzatori per H2/O2 celle a biocombustibile, in sostituzione dei catalizzatori al platino. Al giorno d'oggi, la ricerca affronta grandi miglioramenti nella connessione enzimatica alle interfacce degli elettrodi che promettono lo sviluppo di celle a biocombustibile in grado di alimentare centinaia di dispositivi da μW cm - 2 in un futuro molto prossimo.

Tutti i A. aeolicus i meccanismi di generazione di energia non sono stati chiariti, tuttavia, sembra chiaro che A. aeolicus presenta un metabolismo versatile. Può utilizzare, attraverso un sistema respiratorio flessibile, specie di zolfo ridotte e ossidate, oltre a idrogeno e ossigeno come substrati energetici. Questo probabilmente consente al batterio di adattarsi alle fluttuazioni dei nutrienti disponibili nei suoi habitat nativi. Il suo potenziale per ottenere energia da vari substrati e l'uso del ciclo rTCA ad alta efficienza energetica per l'assimilazione del carbonio (bassa richiesta di energia rispetto al ciclo Calvin-Benson-Bassham) sono probabilmente un vantaggio rispetto ad altri microrganismi (Hügler, Gärtner, & Imhoff, 2010). La sfida nello studio del metabolismo energetico del A. aeolicus deriva dal fatto che il batterio richiede i tre composti energetici, idrogeno, ossigeno e zolfo, contemporaneamente per la crescita, almeno in colture batch, limitando notevolmente la possibilità di condizioni metaboliche e combinazioni donatore di elettroni/accettore di elettroni da studiare . Inoltre, questo porta a percorsi di conservazione dell'energia con molte interconnessioni che richiedono di considerare il metabolismo energetico nel suo insieme. Non sono disponibili strumenti genetici per questo microrganismo che prevengono le delezioni e in vivo studi, e gli obiettivi sono quindi di sviluppare approcci alternativi per descrivere questo complesso metabolismo energetico. Sono in corso ulteriori lavori per chiarire la fisiologia di questo batterio ipertermofilo, in particolare il fabbisogno di ossigeno che può essere un parametro chiave nella regolazione e nel funzionamento delle varie catene respiratorie. L'interconnessione tra tutte le vie di trasferimento degli elettroni è il prossimo passo da capire.


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Capitolo 13 Diversità metabolica dei microrganismi, 100% CORRETTO

) La diversità metabolica dei batteri fotosintetici deriva dalle diverse A) batterioclorofille e dai pigmenti che contengono. B) clorofille che possono avere e composti organici che possono produrre. C) . complessi che raccolgono la luce, donatori di elettroni e composti organici che producono. D) taxa non correlati capaci di fotosintesi. 2) Se un organismo è classificato come fotoeterotrofio o fotoautotrofio dipende dalla sua fonte di energia A). B) fonte di carbonio. C) fabbisogno di ossigeno. D) carbonio e fonti energetiche. 3) Nella fotosintesi, NADH e NADPH sono prodotti da NAD+ e NADP+ da A) reazioni di ossidazione. B) reazioni di riduzione. C) reazioni sia di ossidazione che di riduzione. D) né reazioni di ossidazione né di riduzione. 4) La batterioclorofilla e la clorofilla contengono ________ come cofattore. A) ferro (II) B) ferro (III) C) magnesio D) manganese 5) A differenza delle clorofille, i carotenoidi funzionano A) come pigmenti accessori che consentono l'assorbimento di energia da lunghezze d'onda maggiori. B) principalmente come fotoprotezione (ma trasferiscono anche una parte dell'energia assorbita nei centri di reazione). C) convertire specie reattive dell'ossigeno in energia utilizzabile. D) per spegnere le specie tossiche dell'ossigeno. 6) L'analisi proteomica di una comunità microbica ha indicato un'abbondanza di ficobiliproteine. Quale gruppo fototrofico è probabilmente attivo e abbondante in questa comunità? A) cianobatteri B) fototrofi eucarioti C) batteri verdi D) proclorofiti 7) Ad alcune delle concentrazioni di luce più basse, ________ può ancora crescere bene grazie ai loro ________, che raccolgono efficacemente fotoni per produrre energia. A) batteri verdi / pigmenti dell'antenna B) batteri verdi / clorosomi C) batteri viola / pigmenti dell'antenna D) batteri viola / clorosomi 8) L'energia luminosa passa dalle ficobiliproteine ​​ai centri di reazione in A) cianobatteri. B) batteri solforati verdi. C) batteri viola. D) la maggior parte dei batteri fotosintetici. 9) Due fotosistemi separati coinvolti nel flusso di elettroni sono un segno distintivo di A) fototrofi anossigenici. B) batteri solforati verdi. C) fototrofi ossigenati. D) batteri viola. 10) Sistemi di membrane intracitoplasmatiche che ospitano vescicole note come cromatofori, che funzionano nella fotosintesi, si trovano comunemente nelle alghe A). B) batteri solforati verdi. C) la maggior parte degli organismi autotrofi. D) batteri fototrofi viola. 11) "Coppia speciale" è il nome dato al ________ nel complesso fotochimico dei batteri viola. A) due molecole di batterioclorofilla a B) due molecole di batterioclorofilla b C) due chinoni D) due centri di reazione 12) Cosa accadrà a un cianobatterio con il fotosistema II (PSII) bloccato? A) Saranno necessari accettori di elettroni aggiuntivi, come NADP+, per ossidare l'ossigeno e superare il processo PSII perso. B) La fotosintesi anossigenica solo utilizzando il fotosistema I (PSI) potrebbe avvenire utilizzando la fotofosforilazione ciclica e un donatore di elettroni alternativo come H2S. C) Morirà per non essere in grado di ottenere energia per la fotosintesi. D) I fotoni genereranno specie reattive dell'ossigeno eccessive e il cianobatterio morirà di conseguenza. 13) In quale gruppo di microrganismi si troverebbe MENO probabilmente il ciclo di Calvin? A) Batteri anossigenici B) Batteri chemolitotrofi C) cianobatteri D) Batteri catabolizzanti di idrocarburi 14) Il processo mediante il quale gli elettroni del pool di chinoni sono forzati contro il gradiente termodinamico per ridurre NAD+ a NADH è chiamato A) forza motrice protonica inversa. B) riduzione. C) trasporto di elettroni. D) flusso di energia. 15) Il percorso del flusso di elettroni nei fototrofi ossigenati è indicato come schema ________. A) E B) S C) Q D) Z 16) La plastocianina è una A) sacca legata alla membrana che si trova in alcuni batteri. B) pigmento fotosintetico presente in alcuni batteri. C) proteina contenente rame nel fotosistema II che dona elettroni al fotosistema I. D) batterio blu-verde noto per il suo insolito complesso fotoreattivo. 17) Il ciclo di Calvin A) è responsabile della fissazione della CO2 nel materiale cellulare. B) utilizza sia NAD(P)H che ATP. C) richiede sia ribulosio bisfosfato carbossilasi che fosforibulochinasi. D) utilizza CO2, NAD(P)H e ATP per produrre biomassa con ribulosio bisfosfato carbossilasi e fosforibulochinasi. 18) Per quanto riguarda i meccanismi di fissazione della CO2 nei batteri sulfurei verdi autotrofi, A) Il clorobio utilizza il ciclo inverso dell'acido citrico e il cloroflexus utilizza la via dell'idrossipropionato. B) Il clorobio utilizza la via dell'idrossipropionato e il cloroflesso utilizza il ciclo inverso dell'acido citrico. C) sia il Chlorobium che il Chloroflexus utilizzano il ciclo inverso dell'acido citrico. D) sia il Chlorobium che il Chloroflexus utilizzano la via dell'idrossipropionato. 19) Nella maggior parte dei casi, il prodotto finale dell'ossidazione dello zolfo è A) idrogeno solforato. B) zolfo elementare. C) solfato. D) tiosolfato. 20) L'identificazione dei carbossisomi in un batterio suggerisce che A) contenga il ciclo inverso dell'acido citrico. B) ha un ciclo di Calvin carente e accumula CO2. C) si trova in un ambiente ricco di acido carbossilico e conserva quantità in eccesso per condizioni potenzialmente difficili. D) utilizzerà il ciclo di Calvin per convertire la CO2 concentrata in biomassa. 21) L'ossidazione del ferro ferroso (Fe2+) avviene generalmente in ambienti con condizioni A) alcaline. B) elevate concentrazioni di H+. C) alto contenuto di ossigeno. D) poca o nessuna luce presente. 22) Le vie autotrofiche alternative al ciclo di Calvin come il ciclo inverso dell'acido citrico e la via dell'idrossipropionato sono unificate nel loro fabbisogno di A) CO2. B) coenzima A. C) NAD(P)H. D) composto(i) organico(i) formato(i). 23) È probabile che lo strato superiore aerato del suolo abbia ________ concentrazioni di H2 per i batteri aerobi H2-ossidanti, quindi questi batteri probabilmente ________. A) alto / prospera in tali condizioni non competendo con i chemioorganotrofi B) alto / genera importanti equivalenti riducenti come sottoprodotti per altri microrganismi nel suolo C) basso / non si verifica in tali habitat D) basso / avrà bisogno di un modo chemioorganotrofico per crescere anche 24) Quale vantaggio metabolico hanno le cellule nell'immagazzinare il sottoprodotto di zolfo elementare dall'ossidazione del solfuro? A) Le cellule evitano di produrre rifiuti energetici di trasporto per secernere lo zolfo. B) Il sottoprodotto funge da riserva di elettroni per la successiva ossidazione. C) Lo zolfo riduce l'acidificazione intracellulare per ossidanti solfuri non acido-tolleranti. D) Il sottoprodotto può essere utilizzato per altre vie biosintetiche che utilizzano zolfo, come le proteine ​​Rieske Fe-S. 25) Una cellula che manca di solfito ossidasi ma può ancora ossidare lo zolfo per produrre energia potrebbe essere identificata da A) adenosina fosfosolfato reduttasi accoppiata con fosforilazione a livello di substrato. B) gli elettroni vengono trasferiti al citocromo c prima di trasferirli nella catena di trasporto degli elettroni. C) identificare un chinone, una flavoproteina o un citocromo alternativi. D) quantificare il rilascio di sottoprodotto solfato. 26) Gli unici organismi che eseguono la fotosintesi sono quelli che producono una qualche forma di A) clorofilla o batterioclorofilla. B) carotenoidi. C) ficoeritrina. D) ficocianina. 27) Quale dei seguenti NON si trova all'interno del cluster di geni fotosintetici di Rhodobacter (un batterio fototrofico viola)? A) geni che codificano per il centro di reazione e fotocomplessi che raccolgono la luce B) geni che codificano per proteine ​​coinvolte nella biosintesi delle ficobiliproteine ​​C) geni che codificano per proteine ​​coinvolte nella biosintesi delle batterioclorofille D) geni che codificano per proteine ​​coinvolte nella biosintesi dei carotenoidi 28) Anammox è un processo anaerobico che genera energia da ________ e forma N2. A) ammonia B) ammonium C) ammonia and nitrate D) ammonia and nitrite 29) What would likely occur if an anammox bacterium was unable to use ladderane lipids? A) Ammonium rather than ammonia would be used due to ammonia toxicity to other cellular processes. B) It would require a different source for carbon assimilation. C) Rates of anammox would be considerably slower due to a lack of localized metabolism. D) Reactive nitrogen species would kill the cell. 30) Which of the following reactions is classified as a heterofermentation? A) hexose 2 lactate + 2 H+ B) HCOOH H2 + CO2 C) glucose lactate + ethanol + CO2 + H+ D) fructose 3 acetate + 3 H+ 31) Glucose fermentation by Clostridium spp. produce ATP only when acetate and butyrate are produced. Why do these organisms produce acetone and butanol after strong initial activity of generating ATP with acetate and butyrate byproducts? A) Acetate and butyrate accumulation creates a deadly acidic environment, which acetone and butanol do not. B) Acetate and butyrate are no longer needed for biosynthetic pathways. C) Acetone and butanol serve as better sources for NAD(P)+ reduction. D) Acetone and butanol production is favored for stability to store intracellular carbon sources for potential nutrient poor conditions. 32) The foul-smelling putrescine byproduct suggests activity of A) amino acid fermentation by clostridia. B) secondary fermentation. C) sulfur-oxidizing bacteria. D) syntrophic carbohydrate metabolism. 33) A bacterium that catabolizes a compound by linking ion pumps to establish a proton or sodium motive force for energy A) can circumvent substrate-level and oxidative phosphorylation. B) makes insufficient energy to grow but enough for cellular maintenance to survive. C) requires a second bacterium to cooperatively drive the gradient. D) still requires another carbon substrate to provide a carbon source. 34) Which metabolic strategy’s existence suggests rapid growth is NOT always the best strategy to survive in the environment? A) anaerobic fermentation B) disproportionation C) methylotrophy D) syntrophy 35) Obligate anaerobes can often use ________ electropositive redox couples than facultative anaerobes, and ________ metabolism is most common in this group as well. A) lower / assimilative B) lower / dissimilative C) higher / assimilative D) higher / dissimilative 36) In Bacteria, the MOST common oxidized form of nitrogen is ________ and of sulfur is ________. A) nitrate / sulfate B) nitrate / sulfite C) nitrite / sulfate D) nitrite / sulfite 37) Anaerobic fermentation often provides CO2, which can be used by ________ as an electron acceptor for energy. A) acetogens B) methanotrophs C) methanogens D) acetogens and methanogens 38) How is ATP made by an acetogen during CO2 fixation? A) Electrons from metal cofactors energize the electron transport chain and drive the proton motive force to activate ATP synthase. B) Substrate-level phosphorylation of ADP occurs when coenzyme A is removed from acetyl-CoA. C) It is made by substrate-level phosphorylation and a Na+-translocating ATPase. D) The energized CO-CH3 complex during thioesterification drives a Na+-translocating ATPase. 39) A researcher lacked the necessary equipment to measure methane production so instead monitored CO2 concentration as the unknown archaeon grew and produced methane. Why might CO2 NOT decrease but methane still increase? A) An alternative carbon source such as methanol was used. B) CO2 is not a carbon source used by methanogens. C) CO2 was used an electron donor but not as a carbon substrate. D) Methanogenic Archaea containing carboxysomes likely made measuring small losses of CO2 difficult to conclude. 40) Methanogens that use methyl-CoM for biosynthesis use ________ as a substrate. A) acetate B) carbon monoxide C) methane D) methanol 41) The serine pathway and ribulose monophosphate pathway can both be used by ________ as a way to incorporate carbon into biomass. A) acetogens B) anoxygenic hydrocarbon fermenters C) methanogens D) methylotrophs 42) What products would be expected to form during anoxic degradation of the seven-carbon compound benzoate following reduction and cleavage of the aromatic ring? A) 1 three-carbon compound and 1 four-carbon compound B) 1 three-carbon compound and 2 two-carbon compounds C) 2 three-carbon compounds and CO2 D) 3 two-carbon compounds and CO2 43) Organisms that aerobically catabolize methane use the intermediate ________ for biosynthesis and produce ________ when oxidizing the substrate for energy. A) CH2O (formaldehyde) / CO B) CH2O (formaldehyde) / CO2 C) HCOO− (formate) / CO D) HCOO− (formate) / CO2 44) Which of the following is NOT a potential reason anoxic methane-oxidizing Archaea have not also acquired the ability to reduce sulfate? A) An individual electron acceptor such as sulfate is not always present where methane is. B) Minimizing the metabolic requirements of the archaeon's genome size provides flexibility to interact with other reducing bacteria, such as nitrate reducers. C) The archaeon-bacterium relationship yields more energy from methane oxidation/sulfate reduction when performed together than separately. D) The methane-oxidizing Archaea will not easily acquire this metabolic capability from the bacterial partner 45) What metabolism would be favored when there is a lack of electron acceptors? A) anaerobic fermentation B) anoxygenic photosynthesis C) anoxic ammonia oxidation D) acetogenesis True/False Questions 1) The conversion of light into chemical energy is called photoautotrophy. 2) The light-harvesting pigments in Bacteria are classified as bacteriochlorophylls. 3) Reaction centers ONLY indirectly receive photon energy via light-harvesting molecules. 4) Chlorosomes are present in purple bacteria but absent in green sulfur and nonsulfur bacteria. 5) Carotenoids are hydrophobic accessory pigments and vary widely in the color they can absorb. 6) Each chlorophyll and bacteriochlorophyll type is distinguished by its absorption spectrum. 7) Photooxidation reactions can lead to the production of toxic forms of oxygen and the destruction of the photosynthetic apparatus. 8) The Calvin cycle provides autotrophs the ability to convert inorganic carbon into biomass and generate energy during this process. 9) A bacterium that uses CO2 as an electron source but CANNOT use it as a carbon source is considered a mixotroph. 10) Phototrophic purple bacteria such as Rhodobacter species grow ONLY by photosynthesis, using bacteriochlorophylls to harvest light. 11) Despite being called the reverse citric acid cycle, it is currently identified as the most ancient autotrophic pathway. 12) Chemolithotrophs that obtain electrons from donors such as sulfide use the same electron transport chains to obtain energy as chemoorganotrophs. 13) Photosystem I is responsible for splitting a water molecule in the first step of oxygenic electron flow. 14) RubisCO converts ribulose bisphosphate and CO2 into two molecules of 3-phosphoglyceric acid (PGA). 15) Organisms grown with CO2 as its sole carbon source must have energy in the form of ATP as well as reducing power. 16) Iron-oxidizing bacteria grow better in alkaline environments where protons are less likely to abiotically convert Fe2+ into Fe3+. 17) Some sulfur-oxidizing bacteria can simultaneously reduce nitrate, which enables them to grow anaerobically. 18) Due to a chemical equilibrium, a syntrophic relationship can be disrupted if the product from the first partner's metabolism is removed too quickly. 19) Because H2 levels in oxic environments are transient, it is likely that aerobic hydrogen bacteria shift between chemoorganotrophy and chemolithotrophy depending on levels of organic compounds and hydrogen in their habitats. 20) Some anaerobic bacteria not only use organic compounds as a carbon source but can also use them for energy as well. 21) Heterofermentation CANNOT be differentiated from homofermentation based on the compound fermented. 22) A monooxygenase can always be distinguished from a dioxygenase by incorporating only one oxygen atom from O2 into the substrate rather than both. 23) Reductive dechlorination involves chlorinated organic compounds serving as electron donors and releasing the chloride in inorganic forms. 24) Fermentation of organic compounds, such as acetate, produces NADH and ATP. 25) The acetyl-CoA pathway is a primary route for carbon source utilization. 26) When elemental sulfur is provided externally as an electron donor, the organism must attach itself to the sulfur particle because of the extreme insolubility of elemental sulfur. 27) One result of the oxidation of reduced sulfur compounds is a rise in the pH of the medium. 28) Bacteria that are capable of oxidizing both iron and sulfur usually have a strong preference for sulfur oxidation because it yields more energy. 29) Beta-oxidation exclusively removes two carbons at a time to catabolize fatty acids regardless of the carbon chain length. 30) Bacteria that degrade aromatic compounds with reductions steps rather than oxygenase activity prior to ring fission are likely to be anaerobes. Essay Questions 1) Compare and contrast the prokaryotic and eukaryotic light-gathering machinery function and spatial organization. Why do various chlorophylls show different absorption spectra? 2) What is the difference between chlorophyll and bacteriochlorophyll, and which organisms contain each? 3) Explain the Calvin cycle process that produces a full molecule of glucose and regenerates the ribulose bisphosphate molecule. 4) In what types of organisms are carboxysomes found and what advantage do they provide for a cell? 5) Describe what occurs when elemental sulfur is provided externally as an electron donor and how energy is obtained. 6) Illustrate the reaction center of a purple bacterium with the following features highlighted: antenna pigments, the special pair, protein H, protein L, protein M, quinone pool, and ATPase. Also explain the importance of proximity for these components within a reaction center. 7) Explain why it is unlikely an iron-oxidizing bacterium would thrive in a cold stream with a neutral pH. Also propose an experiment that would test whether iron-oxidizing bacteria are present in the stream. 8) Propose why it would be advantageous for a photosynthetic microorganism to have more than one type of chlorophyll or bacteriochlorophyll. 9) Under what circumstances does oxygenic photophosphorylation use non-cyclic photophosphorylation and when does it use cyclic photophosphorylation? Also describe what occurs during each process. 10) Why does an organism that is able to respire both aerobically and anaerobically preferentially undergo aerobic respiration? 11) Explain why most iron-oxidizing bacteria are obligately acidophilic, and discuss some of the environments where these organisms are found. 12) Explain why the discovery of iron-oxidizing phototrophs has important implications for both understanding the evolution of photosynthesis and explaining the large deposits of ferric iron (Fe3+) found in ancient sediments on Earth. [Show More]


Materiali didattici aperti GALILEO

This lab manual was created for Anatomy and Physiology I at the University of Georgia under a Textbook Transformation Grant and revised through a Scaling Up OER Pilot Grant.

  1. Introduction to Anatomy & Physiology
  2. cellule
  3. Histology – Epithelial & Connective Tissues
  4. Histology – Muscle & Nervous Tissues
  5. The Integumentary System
  6. Introduction to the Skeletal System
  7. Introduction Joints
  8. The Lower Limb – Bones
  9. The Lower Limb – Muscles
  10. The Lower Limb – Joints
  11. The Lower Limb – Nerves
  12. The Lower Limb – Movement
  13. The Upper Limb – Bones
  14. The Upper Limb – Muscles
  15. The Upper Limb – Joints
  16. The Upper Limb – Nerves
  17. The Upper Limb – Movement
  18. Muscle Physiology
  19. Scheletro assiale
  20. Axial Musculature
  21. Intervertebral Discs
  22. Central Nervous System – The Spinal Cord
  23. Central Nervous System – The Brain
  24. Motor Control
  25. The Senses – Vision
  26. The Senses - Hearing

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Scienze biologiche

Our courses promote an understanding of modern biological principles, foster independent thinking, deepen the understanding of biology's relevance to modern societal issues and encourage personal growth in scientific writing and research. Many courses have internet components to improve the students analytical powers and information technology skills which are valuable for success in life beyond college.

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Most cases of trisomy 13 result from having three copies of chromosome 13 in each cell in the body instead of the usual two copies. The extra genetic material disrupts the normal course of development, causing the characteristic features of trisomy 13.

Trisomy 13 can also occur when part of chromosome 13 becomes attached (translocated) to another chromosome during the formation of reproductive cells (eggs and sperm) or very early in fetal development. Affected people have two normal copies of chromosome 13, plus an extra copy of chromosome 13 attached to another chromosome. In rare cases, only part of chromosome 13 is present in three copies. The physical signs and symptoms in these cases may be different than those found in full trisomy 13.

A small percentage of people with trisomy 13 have an extra copy of chromosome 13 in only some of the body's cells. In these people, the condition is called mosaic trisomy 13. The severity of mosaic trisomy 13 depends on the type and number of cells that have the extra chromosome. The physical features of mosaic trisomy 13 are often milder than those of full trisomy 13.

Learn more about the chromosome associated with Trisomy 13


Astratto

Many of the α-proteobacteria establish long-term, often chronic, interactions with higher eukaryotes. These interactions range from pericellular colonization through facultative intracellular multiplication to obligate intracellular lifestyles. A common feature in this wide range of interactions is modulation of host-cell proliferation, which sometimes leads to the formation of tumour-like structures in which the bacteria can grow. Comparative genome analyses reveal genome reduction by gene loss in the intracellular α-proteobacterial lineages, and genome expansion by gene duplication and horizontal gene transfer in the free-living species. In this review, we discuss α-proteobacterial genome evolution and highlight strategies and mechanisms used by these bacteria to infect and multiply in eukaryotic cells.


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