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Come si relaziona la diversità delle specie rispetto alla biomassa totale della Terra?

Come si relaziona la diversità delle specie rispetto alla biomassa totale della Terra?


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Esistono leggi/fondamenti teorici su come la diversità delle specie si relaziona con la biomassa totale sulla Terra?

Mentre ci sono molti discorsi esoterici "l'umanità sbilancia la vita sulla Terra", ho pensato, ci sono formalmente visti i seguenti fatti concreti (correggimi se sbaglio):

  • la biomassa delle specie umane e delle specie di cui abbiamo bisogno (piante/bovini, ecc.) è in aumento;

  • la diversità delle specie sta diminuendo

Quindi sembra una sorta di cambiamento del sistema globale (correggimi se sbaglio), ma come li discute la scienza della biologia (nel caso in cui la mia indagine possa essere comunque formulata scientificamente)?


Non mi occupo di ecologia, ma il mio primo pensiero è che non mi aspetterei alcuna relazione tra diversità e biomassa. La biomassa significa semplicemente la massa combinata di tutta la vita sul pianeta. Se quella massa è costituita da una capra estremamente grassa delle dimensioni della luna, o da diversi trilioni di organismi diversi non fa differenza, la massa è massa.

Ora, è indubbiamente vero che la perdita di diversità è un problema enorme. Tuttavia, il modo in cui funziona è di solito che sostituiamo l'ecosistema locale con le sue numerose e varie specie con una monocoltura. Ad esempio, erbe come il grano e l'orzo stanno conquistando il mondo. Distruggere una foresta per piantare grano potrebbe facilmente non comportare alcun cambiamento netto nella biomassa o addirittura un netto positivo, ma sarà certamente una perdita significativa nella diversità dell'ecosistema locale.

Infine, gli esseri umani sono una piccolissima parte della biomassa mondiale, la maggior parte della quale è costituita da vita unicellulare, piante e insetti:

Nota che gli assi nell'immagine sopra sono logaritmici. Puoi ottenere un'immagine più chiara, forse, da questo:

(entrambe immagini tratte da Bar-On YM, Phillips R, Milo R., La distribuzione della biomassa sulla Terra, PNAS, 19 giugno 2018;115(25):6506-6511. https://www.pnas.org/content/115/25/6506)

Vedi come tutti gli animali, per non parlare degli umani, sono solo una piccola parte dell'immagine a destra? Questo ti dà un'indicazione abbastanza chiara di quanto siamo irrilevanti in termini di biomassa globale. Quindi sì, la diversità sta effettivamente diminuendo, ma non c'è motivo di pensare che la massa accumulata degli organismi viventi diminuirà, diminuirà solo la diversità di detta massa.


Partizionamento di nicchia

La maggior parte degli argomenti sulla ripartizione delle risorse proposti per spiegare la diversità delle specie presuppongono che l'ambiente sia eterogeneo. La coesistenza è possibile perché le specie hanno requisiti di risorse differenti e sono specializzate per avere successo su particolari tipi di patch. La diversità viene mantenuta grazie alla presenza di una serie di tipi di patch. Poiché la nostra capacità di misurare e quantificare la variazione ambientale è migliorata, abbiamo sviluppato prove evidenti che l'ambiente è eterogeneo per quanto riguarda le risorse critiche per le piante. Ad oggi, tuttavia, non abbiamo valutato criticamente se il grado di eterogeneità registrato dai nostri strumenti sia rappresentativo della risorsa ambientale percepita dalle piante stesse (Bazzaz, 1996). Nonostante questa incertezza, ora ci sono prove evidenti che, almeno su larga scala, le specie si suddividono lungo gli assi delle risorse. Gli studi che mettono in relazione le distribuzioni delle specie a più fattori ambientali utilizzando l'analisi del gradiente diretta o indiretta hanno identificato numerosi assi di specializzazione relativi al suolo, ad esempio il lavoro del 1956 di R. H. Whittaker sulla vegetazione delle Great Smoky Mountains. La ricerca sulle comunità vegetali prodotte sperimentalmente supporta anche l'idea che le specie possono essere differenziate lungo gli assi delle risorse del suolo (vedi studi discussi in Bazzaz, 1996).

Sebbene le piante stesse possano influenzare il loro ambiente locale e quindi produrre un'eterogeneità intrinseca all'interno della comunità, molta eterogeneità delle risorse spaziali è generata da fattori estrinseci, il più comune dei quali è il disturbo. Infatti, il disturbo è giudicato sia dal cambiamento nella disponibilità di risorse sia dalla percezione di quel cambiamento. Gli eventi di disturbo creano eterogeneità nella disponibilità delle risorse su più scale spaziali e temporali e queste diverse scale possono consentire alle specie di suddividere l'ambiente in più modi. La consapevolezza dell'importanza degli eventi di disturbo per la comprensione del mantenimento della diversità delle specie vegetali è stata accresciuta quando Peter Grubb (1977) ha proposto che i tratti di rigenerazione delle specie dovrebbero fornire un asse critico per la differenziazione, la cosiddetta nicchia di rigenerazione. Gran parte della ricerca sul partizionamento lungo questo asse di rigenerazione si è concentrata sugli effetti su larga scala del disturbo della chioma, affrontando le differenze nelle condizioni e le risposte delle piante tra le lacune e la foresta chiusa. La creazione di spazi vuoti genera variabilità nell'ambiente luminoso ed è stata avanzata come un fattore importante nell'aumento della diversità a livello di stand. In numerose comunità forestali in cui la stratificazione verticale della chioma crea un'ampia gamma di microambienti luminosi (Whitmore, 1989). Più recentemente, tecniche matematiche sofisticate sono state utilizzate per classificare in modo più preciso le risposte sia fisiologiche che demografiche delle piantine degli alberi alla disponibilità di luce (vedi articoli SORTIE di Steve Pacala, Richard Kobe e altri). Gran parte di questa ricerca sulle risposte delle specie alla quantità totale di luce ha riscontrato una notevole sovrapposizione nella risposta e la partizione delle specie del microambiente luminoso non è solitamente sufficiente a spiegare il mantenimento della diversità delle specie, in particolare nelle comunità con un numero elevato di co-occorrenze. specie, come la foresta pluviale tropicale di pianura.

Un ulteriore meccanismo per il mantenimento della diversità è sorto dall'ipotesi del gap partitioning, originariamente sviluppata da Ricklefs (1977) e applicata specificamente alla foresta pluviale tropicale da Julie Denslow (1980). Qui, è stata suggerita una variazione su scala più fine nella disponibilità delle risorse attraverso il continuum gap-understory come possibile meccanismo per la coesistenza nelle comunità multispecie. Sfortunatamente, questa ipotesi non è stata ancora convalidata nelle foreste pluviali tropicali, dove non abbiamo una buona comprensione del mantenimento della diversità delle specie. Il lavoro sperimentale di Tim Sipe e F. A. Bazzaz nelle foreste temperate del Nord America orientale, al contrario, fornisce un certo supporto per l'ipotesi del divario. Nelle lacune create sperimentalmente presso la Harvard Forest nel Massachusetts centrale, abbiamo trovato chiare differenze microambientali tra lacune di diverse dimensioni (soprattutto per quanto riguarda la luce). Abbiamo confrontato le risposte morfologiche e fisiologiche di tre aceri concomitanti (Acer) specie a questa leggera variazione e hanno trovato prove evidenti che le specie differivano nella loro risposta alla dimensione del gap. Molte variabili di risposta hanno mostrato differenze significative tra grandi lacune, piccole lacune e trame di sottobosco, e queste differenze spesso variavano tra le specie, creando preferenze di specie distinte per l'ambiente della chioma (Fig. 4). Abbiamo anche osservato una variazione sostanziale nella disponibilità di luce tra le diverse parti delle lacune della chioma, a causa delle tendenze stagionali e diurne nei modelli solari. Questa variazione, tuttavia, si rifletteva raramente nelle differenze nelle risposte delle specie alla posizione all'interno del divario.

Figura 4 . Risposte di sopravvivenza (a) e crescita (b) dell'acero striato (Acer pensilvanicum, triangoli), acero rosso (Acer rubrum, cerchi) e acero da zucchero (Acer saccharum, quadrati) piantine alla dimensione del gap della chioma. Dati ridisegnati da Sipe e Bazzaz (1994), Ecologia 75, 2318-2332, e Sipe e Bazzaz (1995), Ecologia 76, 1587–1602.


6: Diversità delle specie

  • Contributo di Nora Bynum
  • Istruttore e Vice Rettore per la Duke Kunshan University (Divisione di Scienze Ambientali e Politiche) presso la Duke University

A rigor di termini, la diversità delle specie è il numero di specie diverse in una particolare area (ricchezza di specie) ponderato da una misura di abbondanza come il numero di individui o la biomassa. Tuttavia, è comune per i biologi della conservazione parlare di diversità delle specie anche quando si riferiscono effettivamente alla ricchezza delle specie.

Un'altra misura della diversità delle specie è l'uniformità delle specie, che è l'abbondanza relativa con cui ciascuna specie è rappresentata in un'area. Un ecosistema in cui tutte le specie sono rappresentate dallo stesso numero di individui ha un'elevata uniformità di specie. Un ecosistema in cui alcune specie sono rappresentate da molti individui e altre specie sono rappresentate da pochissimi individui ha una bassa uniformità di specie. La tabella mostra l'abbondanza di specie (numero di individui per ettaro) in tre ecosistemi e fornisce le misure della ricchezza delle specie (S), dell'uniformità (E) e dell'indice di diversità di Shannon (H).

  • (&rho_i) è la proporzione del numero totale di esemplari ii espressa come proporzione del numero totale di specie per tutte le specie nell'ecosistema. Il prodotto di (&rho_iln(&rho_i)) per ogni specie nell'ecosistema viene sommato e moltiplicato per (&minus1) per ottenere (H). L'indice di uniformità della specie ((E)) è calcolato come (E=frac<>>).
  • (H_) è il valore massimo possibile di (H), ed è equivalente a (ln(S)). Quindi (E=frac)

Vedere Gibbs et al., 1998: p157 e Beals et al. (2000) per discussione ed esempi. Magurran (1988) offre anche una discussione sui metodi di quantificazione della diversità.

Nella tabella, l'ecosistema A mostra la maggiore diversità in termini di ricchezza di specie. Tuttavia, l'ecosistema B potrebbe essere descritto come più ricco in quanto la maggior parte delle specie presenti sono rappresentate in modo più uniforme dal numero di individui, quindi il valore di uniformità (E) della specie è maggiore. Questo esempio illustra anche una condizione che si osserva spesso negli ecosistemi tropicali, in cui il disturbo dell'ecosistema fa sì che le specie non comuni diventino ancora meno comuni e le specie comuni lo diventino ancora più comuni. Il disturbo dell'ecosistema B può produrre l'ecosistema C, dove la specie non comune 3 è diventata meno comune e la specie relativamente comune 1 è diventata più comune. Può anche verificarsi un aumento del numero di specie in alcuni ecosistemi disturbati ma, come notato sopra, ciò può verificarsi con una concomitante riduzione dell'abbondanza di individui o l'estinzione locale delle specie più rare.

La ricchezza e l'uniformità delle specie sono probabilmente le misure più frequentemente utilizzate della biodiversità totale di una regione. La diversità delle specie è anche descritta in termini di diversità filogenetica, o parentela evolutiva, delle specie presenti in un'area. Ad esempio, alcune aree possono essere ricche di taxa strettamente imparentati, essendosi evolute da un antenato comune che è stato trovato anche in quella stessa area, mentre altre aree possono avere una serie di specie meno imparentate discendenti da antenati diversi (vedi ulteriori commenti nel sezione sulla diversità delle specie come surrogato della biodiversità globale).

Per contare il numero di specie, dobbiamo definire cosa costituisce una specie. Ci sono diverse teorie in competizione, o "concetti di specie" (Mayden, 1997). I più ampiamente accettati sono il concetto di specie morfologica, il concetto di specie biologica e il concetto di specie filogenetica.

Sebbene il concetto di specie morfologica (MSC) sia ampiamente superato come definizione teorica, è ancora ampiamente utilizzato. Secondo questo concetto: le specie sono i gruppi più piccoli che sono costantemente e persistentemente distinti e distinguibili con mezzi ordinari. (Cronquist, 1978). In altre parole, il concetto di specie morfologica afferma che "a specie è una comunità, o un numero di comunità correlate, i cui caratteri morfologici distintivi sono, a giudizio di un sistematista competente, sufficientemente definiti da dare a essa, o a loro, un nome specifico" ( Regan, 1926: 75).

Il concetto di specie biologica (BSC), come descritto da Mayr e Ashlock (1991), afferma che "la specie è un gruppo di popolazioni naturali incrociate che è isolato in modo riproduttivo da altri gruppi di questo tipo".

Secondo il concetto di specie filogenetica (PSC), come definito da Cracraft (1983), una specie: "è il più piccolo cluster diagnosticabile di un organismo individuale [cioè, il cluster di organismi sono identificabili distinto da altri cluster] all'interno del quale vi è un parentale modello di ascendenza e discendenza". Questi concetti non sono congruenti ed esiste un considerevole dibattito sui vantaggi e gli svantaggi di tutti i concetti di specie esistenti (per ulteriori discussioni, vedere il modulo sulla Macroevoluzione: elementi essenziali di sistematica e tassonomia).

In pratica, i sistematisti di solito raggruppano i campioni in base a caratteristiche condivise (genetiche, morfologiche, fisiologiche). Quando due o più gruppi mostrano diversi insiemi di caratteri condivisi e i caratteri condivisi per ciascun gruppo consentono a tutti i membri di quel gruppo di essere distinti in modo relativamente facile e coerente dai membri di un altro gruppo, allora i gruppi sono considerati specie diverse. Questo approccio si basa sull'oggettività del concetto di specie filogenetica (cioè, l'uso di caratteri intrinseci, condivisi, per definire o diagnosticare una specie) e lo applica alla praticità del concetto di specie morfologica, in termini di smistamento degli esemplari in gruppi (Kottelat , 1995, 1997).

Nonostante le loro differenze, tutti i concetti di specie si basano sulla comprensione che esistono parametri che rendono una specie un'entità evolutiva distinta e identificabile. Se le popolazioni di una specie si isolano, o per differenze nella loro distribuzione (cioè l'isolamento geografico) o per differenze nella loro biologia riproduttiva (cioè l'isolamento riproduttivo), possono divergere, determinando infine la speciazione. Durante questo processo, ci aspettiamo di vedere popolazioni distinte che rappresentano specie incipiente - specie in via di formazione. Alcuni ricercatori possono descriverli come sottospecie o qualche altra sottocategoria, secondo il concetto di specie utilizzato da questi ricercatori. Tuttavia, è molto difficile decidere quando una popolazione è sufficientemente diversa dalle altre popolazioni da meritare la sua classificazione come sottospecie. Per queste ragioni, i ranghi subspecifici e infrasubspecifici possono diventare decisioni estremamente soggettive del grado di distintività tra gruppi di organismi (Kettelat, 1997).

Un'unità evolutiva significativa (ESU) è definita, in biologia della conservazione, come un gruppo di organismi che ha subito una significativa divergenza genetica da altri gruppi della stessa specie. Secondo Ryder, l'identificazione delle ESU nel 1986 richiede l'uso di informazioni sulla storia naturale, dati di portata e distribuzione e risultati di analisi di morfometria, citogenetica, allozimi e DNA nucleare e mitocondriale. In pratica, molte ESU si basano solo su un sottoinsieme di queste fonti di dati. Tuttavia, è necessario confrontare i dati provenienti da diverse fonti (ad esempio, analisi di distribuzione, morfometria e DNA) quando si stabilisce lo stato delle ESU. Se le ESU si basano su popolazioni simpatriche o parapatriche, è particolarmente importante dare evidenza di una distanza genetica significativa tra quelle popolazioni.

Le ESU sono importanti per la gestione della conservazione perché possono essere utilizzate per identificare componenti discreti dell'eredità evolutiva di una specie che giustificano un'azione di conservazione. Tuttavia, in termini evolutivi e quindi in molti studi sistematici, le specie sono riconosciute come l'unità minima identificabile di biodiversità al di sopra del livello di un singolo organismo (Kettelat, 1997). Pertanto, in genere sono disponibili informazioni più sistematiche per la diversità delle specie rispetto alle categorie sottospecifiche e alle ESU. Di conseguenza, le stime della diversità delle specie vengono utilizzate più frequentemente come misura standard della biodiversità complessiva di una regione.

Taxon Nome comune Taxon Numero di specie descritte* N come percentuale del numero totale di specie descritte*
batteri veri batteri 9021 0.5
Archea archeobatteri 259 0.01
briofite muschi 15000 0.9
Licopodiophyta clubmosses 1275 0.07
filicophyta felci 9500 0.5
Coniferefite conifere 601 0.03
Magnoliophyta piante da fiore 233885 13.4
Fungo fungo 100800 5.8
"Poriferi" spugne 10000 0.6
Cnidaria cnidari 9000 0.5
Rotifera rotiferi 1800 0.1
Platelminti Vermi piatti 13780 0.8
mollusco molluschi 117495 6.7
Annelida vermi anellidi 14360 0.8
Nematodi vermi nematodi 20000 1.1
Aracnida aracnidi 74445 4.3
crostacei crostacei 38839 2.2
insetti insetti 827875 47.4
Echinodermati echinodermi 6000 0.3
Condritti pesci cartilaginei 846 0.05
Actinopterigi pesci ossei con pinne raggiate 23712 1.4
Lissamphibi anfibi viventi 4975 0.3
Mammalia mammiferi 4496 0.3
Chelonia tartarughe viventi 290 0.02
squamata lucertole e serpenti 6850 0.4
Aves uccelli 9672 0.6
Altro 193075 11.0

Tabella (PageIndex<1>) : Numero stimato di specie descritte, basato su Lecointre e Guyader (2001) * Si presume che il numero totale di specie descritte sia 1.747.851. Questa cifra e il numero di specie per i taxa sono presi da LeCointre e Guyader (2001).


Qual è la differenza tra diversità di specie e ricchezza di specie?

La diversità delle specie è una misura della ricchezza e dell'uniformità delle specie. La ricchezza di specie è il numero di specie.

Spiegazione:

La ricchezza di specie è il numero di specie presenti in una comunità o in un ecosistema.

La diversità delle specie è una misura della ricchezza delle specie combinata con l'uniformità, il che significa che tiene conto non solo di quante specie sono presenti, ma anche di quanto siano equamente distribuiti i numeri di ciascuna specie.

Ad esempio, se due comunità hanno entrambe cinque specie, la ricchezza di specie sarebbe cinque per entrambe le comunità. Se la prima comunità avesse 100 individui e 80 di loro fossero tutti di una specie, questa non sarebbe una comunità con una distribuzione molto uniforme. Se la seconda comunità avesse 100 individui, con 20 individui appartenenti a ciascuna delle cinque specie, questa comunità sarebbe distribuita in modo più uniforme. Poiché era distribuita in modo più uniforme, la comunità due avrebbe una maggiore diversità di specie.

Nell'immagine sotto, la comunità uno avrebbe una maggiore diversità di specie perché la diffusione delle specie è più uniforme.


Quale forma di vita domina la Terra?

Quale organismo ha avuto il maggiore impatto sul pianeta?

Noi umani tendiamo a presumere di governare la Terra. Con la nostra creazione di strumenti avanzati, il linguaggio, la risoluzione dei problemi e le abilità sociali e il nostro status di predatore superiore, ci piace pensare a noi stessi come alla forma di vita dominante sul pianeta.

Ci sono organismi che sono significativamente più numerosi, coprono più della superficie terrestre e costituiscono più biomassa vivente di noi. Stiamo certamente avendo grandi impatti nella maggior parte degli angoli del globo e sugli altri suoi abitanti.

Ma ci sono altri esseri viventi che stanno silenziosamente avendo influenze maggiori e più significative? Chi o cosa comanda veramente?

Se il dominio del mondo è un gioco di numeri, pochi possono essere paragonati ai piccoli collemboli a sei zampe, simili a gamberetti, o ai Collemboli. Con una lunghezza compresa tra 0,25 e 10 mm, in genere ce ne sono circa 10.000 per metro quadrato di terreno, che in alcuni punti salgono fino a 200.000 per metro quadrato. Le 6.000 specie conosciute di questi artropodi senza ali si possono trovare in tutti i tipi di habitat in tutto il mondo, dalle spiagge e scogliere all'Antartico e alle catene montuose più alte della Terra.

"Sull'asfalto potrebbe essere necessario scendere di qualche centimetro, ma ovunque tu vada su una superficie terrestre metterei soldi che ci sono collemboli proprio sotto i tuoi piedi", dice il dottor Peter Shaw, uno zoologo dell'Università di Roehampton, nel Regno Unito, e il flauto dolce inglese per Collembola.

Le formiche controllano ogni millimetro della superficie terrestre

I collemboli sono così chiamati perché quelli che vivono sulle superfici hanno un organo elastico chiamato furca nella parte inferiore del loro addome. Colpire questo organo consente loro di saltare fino a 10 cm per sfuggire ai predatori. Nonostante condividano lo stesso nome, i collemboli che vivono nel suolo non hanno la pelliccia. La caratteristica distintiva del gruppo è che tutti hanno un tubo sull'addome che usano per aspirare l'acqua e da cui può essere trasudata una sostanza appiccicosa per aiutarli ad aderire alle superfici.

Insieme ai funghi, i collemboli accelerano il riciclaggio delle piante morte in nutrienti riutilizzabili. La loro importanza in questo processo varia ampiamente a seconda degli habitat e della presenza o meno di altri decompositori come i lombrichi. Ma alcune stime suggeriscono che in alcuni luoghi sono responsabili fino al 20% della decomposizione della caduta dei rifiuti.

I collemboli erano descritti come gli insetti più abbondanti sulla Terra. Tuttavia, l'analisi del DNA effettuata circa 15 anni fa ha scoperto che in realtà sono parenti di insetti.

Le formiche si comportano abbastanza bene anche nel gioco dei numeri, con stime della loro popolazione globale che vanno da 10.000 trilioni a un quadrilione (un milione di trilioni). Mentre contare le formiche è difficile e queste stime potrebbero essere fuori di un buon numero di zeri, è abbastanza sicuro dire che le formiche sono gli insetti più numerosi al mondo.

Nonostante siano in inferiorità numerica dai collemboli, hanno poteri molto maggiori e più vari per influenzare gli ambienti in cui vivono.

"Le formiche controllano ogni millimetro della superficie terrestre ovunque vivano, ovvero la maggior parte dei luoghi", afferma Mark Moffett, un entomologo dello Smithsonian Institute di Washington DC, negli Stati Uniti, che nel 2011 ha pubblicato un libro intitolato Adventures Among Ants. &ldquoQuesti territori sono fondamentalmente microgestiti dalle formiche, che alterano o rimuovono cose anche a livello microbico a loro vantaggio.&rdquo

La biomassa delle piante sulla terra è stata stimata intorno a 1.000 volte quella degli animali

Le formiche esercitano il loro controllo in una vasta gamma di modi ingegnosi, spostando più terra dei lombrichi, eliminando i loro morti per ridurre la diffusione delle malattie e facendo la guerra. Le formiche tagliafoglie coltivano i funghi come fonte di cibo e usano un pesticida batterico correlato alla penicillina per migliorare la produttività delle loro fattorie, mentre le formiche pastori mantengono branchi di afidi in modo che possano mungerli per una sostanza zuccherina chiamata melata.

Delle circa 14.000 specie di formiche conosciute, le più prepotenti e aggressive sono quelle così ben adattate da essere in grado di muoversi liberamente per il mondo formando colonie giganti di miliardi di individui, permettendo loro di affrontare e sconfiggere nemici molto più grandi .

I coleotteri sono il gruppo di organismi più dominante e ricco di specie

Una di queste specie, la formica argentina, si è diffusa dalle sue origini sudamericane in tutti i continenti tranne l'Antartide. Possono crescere particolarmente rapidamente perché le regine tollerano le principesse fertili che agiscono come allevatrici extra. Dispiegano la forza bruta dei numeri, spietatezza e strategie di guerra avanzate per sopraffare rivali, altre specie animali e piante autoctone e hanno stabilito super-colonie che si estendono fino a 6.000 km lungo le coste del Mediterraneo, della California negli Stati Uniti e Giappone occidentale.

Ma allora forse alcune grandi cose possono dominare molte piccole cose in modi meno ovvi ma più fondamentali.

Tralasciando i batteri, si stima che la biomassa delle piante sulla terra sia circa 1.000 volte quella degli animali. E mentre altre forme di vita possono essere più numerose individualmente, più ovviamente assertive o più diverse, la stragrande maggioranza potrebbe esistere senza l'ossigeno che le piante forniscono attraverso la fotosintesi.

Le angiosperme, o piante da fiore, costituiscono circa il 90% di tutte le specie vegetali. Coprono gran parte della terra della Terra, rappresentano molta più biomassa rispetto agli animali terrestri e forniscono la tela strutturale della stragrande maggioranza degli ecosistemi terrestri.

"Il modo in cui un deserto è strutturato in modo diverso da una foresta pluviale tropicale o da un parco locale dipende dal modo in cui le piante da fiore suddividono quegli spazi particolari", afferma Sandy Knapp, Head of Plants, al Natural History Museum di Londra, Regno Unito. &ldquo Forniscono i posti dove possono andare gli insetti e lo spazio in cui altre cose si evolvono e cambiano.&rdquo

Poi di nuovo, forse il dominio del mondo è più una questione di diversità e specializzazione.

Gli scienziati hanno finora nominato circa 400.000 specie di coleotteri, il che significa che costituiscono tra una su cinque e una su tre di tutti i tipi di forme di vita descritte, a seconda di quale delle varie cifre per il conteggio totale delle specie si crede. Hanno avuto successo evolvendosi per assumere ruoli altamente specifici, come impollinare alberi particolari o nutrirsi dello sterco di animali specifici.

I Wolbachia sono estremamente diffusi e subdoli

"I coleotteri sono il gruppo di organismi più dominante e ricco di specie negli ecosistemi terrestri", afferma Max Barclay, responsabile della collezione di coleotteri presso il Museo di storia naturale di Londra. &ldquoHanno diviso il mondo in piccolissimi pezzi per specializzarsi nei loro diversi lavori, riuscendo a convivere senza competere tra loro.&rdquo

Non è solo la loro adattabilità e diversità a mettere i coleotteri nella rosa dei candidati. Hanno anche ruoli fondamentali nella maggior parte degli ecosistemi, rilasciando sostanze nutritive che sono poi disponibili per altre forme di vita, ad esempio abbattendo legno e letame. Se gli insetti - di cui il 40% delle specie sono coleotteri - non fossero presenti, ad esempio, la maggior parte delle piante non verrebbe impollinata e quindi non sarebbe in grado di generare ossigeno.

I punteruoli sono un esempio particolarmente valido dell'importanza, e alcuni direbbero del dominio, dei coleotteri.

Con le loro bocche all'estremità di lunghi musi, possono praticare fori nelle piante, in cui depositano le uova attraverso uno speciale ovopositore, o tubo per la deposizione delle uova. Questo protegge le loro larve e fornisce loro una fonte di cibo separata dagli adulti in modo che non siano in competizione. Sono strettamente associati a piante specifiche, conferendo loro ruoli particolarmente importanti all'interno degli ecosistemi. Con circa 60.000 specie in un certo numero di famiglie, sono anche molto diversi e specializzati, anche per una famiglia di coleotteri.

Finora così umano-centrico. Se fosse vivo oggi e leggesse questo articolo, lo scienziato americano e autore di divulgazione scientifica Stephen Jay Gould probabilmente protesterebbe che finora abbiamo perso una forma di vita che si è dimostrata ancora più adattabile, indistruttibile e sorprendentemente diversa.

Viviamo, scriveva Gould, nell'era dei batteri.

Wolbachia forniscono un esempio particolarmente valido della dominanza dei batteri al di sotto del radar. Estremamente diffusi e subdoli, vivono all'interno delle cellule di circa due terzi degli insetti e di altri artropodi, come ragni e acari. Possono passare tra le specie.

Tuttavia il loro principale metodo di trasmissione è attraverso le uova delle femmine ospiti.

Niente compete con loro in termini di dominio

Ed esercitano il loro dominio incasinando la riproduzione di quasi tutti gli animali che infettano, inducendo alcune specie a cambiare sesso, uccidendo i maschi e alterando il loro sperma. In tal modo, hanno a loro volta influenzato la sopravvivenza e l'evoluzione di migliaia di altre specie.

Di solito parassiti, la loro straordinaria gamma di modi per manipolare i loro ospiti, di solito per favorire le femmine rispetto ai maschi a loro vantaggio, ha portato alcuni scienziati a soprannominarli "Herod Bug", dopo il re biblico con il sangue di migliaia di bambini maschi sulle sue mani.

Per cominciare un po' Wolbachia può indurre cambiamenti per trasformare farfalle maschi, onischi e crostacei in femmine, raddoppiando così le loro possibilità di essere trasmessi. Per lo stesso motivo, possono anche innescare cambiamenti cromosomici che consentono alle femmine di alcune api, vespe e formiche di clonare se stesse, riproducendosi senza bisogno di maschi, e fecondando lo sperma.

Poi ci sono le loro capacità di uccidere i maschi. La ricerca di Greg Hurst, professore di biologia evolutiva presso l'Università di Liverpool, nel Regno Unito, ha stabilito che Wolbachia può innescare la morte di alcuni embrioni maschi di coccinella e farfalla in specie in cui esiste una forte competizione per le risorse tra i giovani fratelli. Le femmine diventano più forti e mangiando i loro fratelli morti sono più in grado di aiutare a diffondere i batteri.

Wolbachia ha ancora un'altra abilità astuta e può modificare lo sperma dei maschi infetti. Ciò significa che una zanzara maschio infetta, ad esempio, può avere una prole vitale solo se si accoppia con una femmina infettata dallo stesso ceppo di Wolbachia.

I cianobatteri sono i microrganismi più importanti e di successo sulla Terra

Inoltre, insetti e altri artropodi possono raccogliere geni dai batteri, accelerando potenzialmente il processo di comparsa di nuove specie, attraverso il trasferimento genico laterale.

&ldquoWolbachia possono, dal modo in cui manipolano e alterano i loro ospiti, essere fattori di cambiamento evolutivo in molte specie", afferma John Werren, professore di biologia alla Rochester University, New York, USA.

La loro presenza in così tanti insetti e altri artropodi e la loro capacità di manipolare i loro ospiti a loro vantaggio, in modi che potrebbero aver creato molte migliaia di nuove specie, rende Wolbachia sono un candidato principale per la forma di vita più dominante del mondo.

"Sono abbastanza a mio agio nel dire che per quanto riguarda i batteri intracellulari e per quanto riguarda i batteri terrestri, nulla compete con loro in termini di dominio", aggiunge Werren.

Ma ovviamente c'è di più sulla Terra di ciò che avviene sulla terraferma. E non tutto ciò che produce ossigeno è una pianta.

Infatti, prima che i cianobatteri si evolvessero come i primi organismi fotosintetici oltre 2,5 miliardi di anni fa, l'atmosfera conteneva pochissimo ossigeno. Questo cambiamento in un'atmosfera ricca di ossigeno ha posto le basi per la biodiversità che vediamo oggi sulla Terra.

Se guardi su e giù per le dimensioni degli esseri viventi, i microbi dominano la loro scala, gli umani dominano la loro scala, le formiche tendono a dominare le cose nel mezzo

I cianobatteri formano stringhe mobili di cellule che possono staccarsi dalle loro colonie per formarne di nuove. Possono essere trovati in quasi tutti gli habitat acquatici e terrestri, vivono all'interno di licheni, piante e animali, oltre a formare gigantesche fioriture blu-verdi visibili negli oceani.

Oltre a generare ossigeno, il loro altro ruolo fondamentale deriva dalla loro capacità di convertire l'azoto atmosferico in nitrato organico o ammoniaca, di cui le piante hanno bisogno per crescere dal suolo.

Questi ruoli nella fissazione dell'azoto e nella fotosintesi precoce, così come la loro ubiquità negli habitat, hanno portato scienziati come Ian Stewart dell'Università del Queensland, in Australia, e Ian Falconer dell'Università di Adelaide, in Australia, a sostenere che i cianobatteri come il tricodesmio sono i microrganismi più importanti e di successo sulla Terra.

Anche questo sguardo superficiale a una manciata di forme di vita provenienti da angoli disparati dell'albero della vita rivela che è più facile parlare di organismi che sono più dominanti o che hanno un impatto maggiore a diverse scale fisiche.

"Se guardi su e giù per le dimensioni degli esseri viventi, i microbi dominano la loro scala, gli umani dominano la loro scala, le formiche tendono a dominare le cose nel mezzo", dice Moffett.

Oltre a contare i numeri individuali, il peso e la copertura della superficie, la definizione di dominanza come impatto su altre forme di vita e sul loro ambiente varia a seconda delle priorità di coloro che definiscono i termini. "Quanto è buona una determinata misura dipende dalla domanda che stai ponendo", afferma Knapp.

Le formiche possono sembrare piuttosto dominanti se hanno appena distrutto o distrutto i tuoi raccolti, ad esempio, ma andrebbero lontano senza l'ossigeno fornito dalle piante. Le piante sarebbero state in grado di colonizzare la terra come hanno fatto circa 470 milioni di anni fa senza i funghi che aiutano a migliorare il loro assorbimento di carbonio fotosintetico e ne facilitano la riproduzione.

I funghi nel frattempo non avrebbero mai guadagnato il loro ruolo fondamentale nella maggior parte degli ecosistemi del mondo senza le numerose e varie relazioni simbiotiche che formano con animali, piante e microbi.

&ldquoIt&rsquos a little like trying to work out whether a famous soccer player or a basketball player is more dominant,&rdquo says Werren.

While efforts to claim top dog status for any single life form will always founder on questions of definitions, what such discussions surely highlight is the complex interdependency that exists between the millions of different species of life on Earth.

&ldquoAsking which group of organisms is the most important is a bit like asking which of four pillars holding up a house is most important,&rdquo adds Knapp. &ldquoIf you took any of them away the whole thing would fall over.&rdquo


What is Species Richness?

Species richness is the number of different species found in a given ecosystem, region or a particular area. Species richness is the most common type of biodiversity index. It simply counts the number of different kinds of species present in a particular area or the sampling area. The size of the sample should be decided correctly according to the sampling guidelines and should represent a big area or a large population. When the number of species in a particular location is high, this means the sample has higher species richness. When the number of species counted is low, it indicates the low species richness. The number of individuals of each species is not included into species richness. It does not also account for the abundances of the species or their relative abundance distributions

Species richness is an important index when thinking about conservation of a given habitat to decide what level of conservation measures need to be taken.

Figure 01: Different species in a particular location


Produttività primaria

Primary productivity (PP) is defined as the rate of energy or mass storage in organic matter of plants per unit surface area of the earth. In terrestrial ecosystems PP is conventionally divided into two components: 1) gross primary productivity (GPP) is the amount of organic material synthesized by plants per unit ground area per unit time, and 2) net primary productivity (NPP) is the amount of this organic material that remains after respiratory consumption of organic matter by the plants (Run). All heterotrophic organisms rely on NPP for their food requirements. In forests, Clark et al. (2001) emphasized that a working definition of NPP for actual measurements must be adapted from the formal definition (above) because direct measurements of GPP and Run are not possible and accounting for a variety of other losses of organic material from plant tissues during a measurement interval also can be challenging. In theory NPP could be quantified as:

Biomass Components

Total aboveground biomass

Total belowground biomass

Total plant biomass

Production Components

g/m 2 -yr (1997)

where ∆B is net change in biomass and M, H, L, and V are losses of organic matter from plant tissues owing to mortality, herbivory, leaching and volatilization, respectively. The reason that we must add loss terms like mortality to ∆B when calculating forest NPP is illustrated by the case where ∆B=0: if live biomass doesn’t change over a time interval during which losses of organic material are occurring, then the plants must have added new organic material to replace those losses. Thus, the loss terms would be equal to this new production. To estimate forest NPP at Hubbard Brook we quantify changes in live tree biomass using the allometric equations (described above) and we estimate the principal loss terms, tree mortality and mortality of ephemeral tissues (leaves and fine roots). Some of the other loss terms in Equation 1 also have been measured at Hubbard Brook. Although H, L and V usually comprise a relatively small proportion of aboveground NPP (ANPP), herbivory can be substantial during rare irruptions of defoliating insects. For example, during the peak year of a 3-yr irruption of a defoliating caterpillar (Heterocampa guttivita) about 44% of leaf tissue was consumed in the hardwood forest at HBEF, with local patches of 100% defoliation (Holmes and Sturges 1975). Finally, loss terms for belowground NPP (BNPP) are notoriously difficult to measure and can comprise a substantial portion of NPP that is particularly sensitive to environmental changes, climate, atmospheric CO2 and soil fertility.

The first estimates of ANPP of the Hubbard Brook forest were calculated in the 1960s by Whittaker et al. (1974). At that time the forest on W6 was about 50 yrs old and ANPP was estimated at 924 g/m 2 -yr. Since that time ANPP has declined considerably Fahey et al. (2005) estimated ANPP of the same forest at age ca. 90 yrs to be 708 g/m 2 -yr (Table 1). Roughly half of this total was associated with increment of woody tissue and half with replacement of ephemeral tissue (mostly foliage). The ANPP of the northern hardwood forest at Hubbard Brook is similar to a variety of other mature Acer-dominated forests worldwide (Table 2).

Belowground production (BNPP) includes the growth of perennial woody roots, the replacement of ephemeral fine roots as well as organic matter allocated to mycorrhizal fungi and other rhizosphere fluxes (e.g. root exudation). Direct observations of fine roots at Hubbard Brook using minirhizotrons indicate that most of the smallest first-and second-order roots have lifespans of about one year while higher order (order 3-4) roots live for several years (Tierney and Fahey 2001). On the basis of these observations fine root (< 1mm) production has been estimated at 182 g/m 2 -yr, considerably lower than the production of aboveground ephemeral tissues (342 g/m 2 yr Table 2). However, total rhizosphere C flux has been estimated to be as high as 160 g/m2-yr (Fahey et al. 2005) so that BNPP may comprise as much as 37% of total forest NPP (Table 1).


Figure 3. Spatial pattern of estimated aboveground net primary productivity across the Hubbard Brook valley for 1990-1995.The interpolations are based on 370 plots for which diameter growth of all trees (> 10 cm DBH) was measured. Error estimates are given in the text. (Fahey et al., 2005).

The spatial pattern of ANPP of the Hubbard Brook forest generally reflects that of biomass (compare Figure 2 vs. 3).

For example, 42% of the variation in woody biomass production is explained by aboveground biomass across the 370 plots represented in Figure 2 and 3. The most notable decoupling between biomass and productivity is for fir-birch-spruce dominated stands at the upper elevations, where the production:biomass ratio is notably higher than elsewhere in the HB valley. The temporal pattern of NPP following large-scale disturbance follows the usual pattern of increase to a peak value after a few decades, followed by decline at greater ages. Such an age-related decline in NPP appears to be virtually universal in all forests (Ryan et al. 1997) and has been attributed to a wide range of causes. These temporal and spatial patterns beg the basic question: what limits NPP in the Hubbard Brook forest?

In general, forest NPP is limited by a variety of environmental conditions (e.g., temperature) and resources. In the cold temperate climate of the Northeast the short growing season during which temperatures are suitable for plant growth (i.e., the frost-free season averages 145 d Bailey et al. 2003) is a fundamental constraint on NPP. Temperature limitations contribute to both temporal and spatial variation in NPP at Hubbard Brook. For example, the time interval between leaf out and senescence for the broadleaf deciduous trees varies by about 30 d across years at HBEF (ca. 125-155 d Bailey et al. 2003), and the range of this index of growing season length across elevation (480-820 m) at Hubbard Brook is about 21 days. According to the simulation model PnET about 25% of annual variation in GPP can be explained by growing season length however, plant respiration also is greater in years with long, warm seasons, so that the effect on NPP is much lower (e.g., only 6% of annual in net photosynthesis is explained by growing season length Figure 4).


Figure 4. The effect of growing season length on simulated primary productivity using the model PnET-II (Aber et al. 1995) parameterized for a northern hardwood forest at the HBEF. Leaf area duration (LAIMo) represents the product of daily estimated forest LAI and monthly time intervals for each year. (Fahey et al., 2005).

Another atmospheric condition that limits forest NPP is atmospheric CO2 concentration as demonstrated in free-air CO2 enrichment (FACE) studies in several forests (Norby et al. 2005). Although FACE experiments have not been conducted at HBEF, we have used the PnET model to evaluate possible effects of rising CO2 on NPP, independent of climate change effects. One key effect of rising atmospheric CO2 concentration on forest physiology is to allow greater stomatal control over water loss. Water-use efficiency (WUE) is defined as the ratio of plant photosynthesis per unit water loss by transpiration. Recent measurements indicate that the WUE of northeastern U.S. forests has risen steadily with atmospheric CO2 over the past two decades (Keenan et al. 2013), probably explaining the unexpected observation that declining actual evapotranspiration from the HB watersheds has accompanied rising temperatures (see Climate Change chapter)

The water-use efficiency result emphasizes that soil resource availability serves as an important constraint on forest NPP. Although precipitation is moderately high at HBEF and evenly distributed through the year, soil moisture deficits and drought stress occur occasionally. The dominant tree species are drought avoiders that close their stomata at relatively high soil water potential, thereby reducing potential damage but restricting photosynthetic C gain (Federer 1977). Notably, regional climate warming, which in the absence of CO2-induced increases in WUE would promote higher water loss by the trees, has been accompanied by increasing annual precipitation (see Climate Change chapter)

The role of soil fertility in limiting NPP of northern hardwood forests has received considerable study over the years. Based on a recent meta-analysis of forest fertilization studies, Vadeboncoeur (2010) concluded that NPP of most young northern hardwood forests (e.g. < 30 yr) responded to the addition of N, P, K or Ca or various combinations, with primary limitation by N being most common. Evidence for nutrient limitation of NPP in mature forests was mixed. Recent results from an ongoing N x P nutrient amendment experiment in and around HBEF suggest that P limitation may be widespread in mature northern hardwood forests.

The effects of natural variation in soil nutrient availability on biomass accumulation and NPP of the Hubbard Brook forest have been modified by inputs of pollutants derived from human activity: acid precipitation and nitrogen deposition. Although direct evidence that N deposition has altered NPP of the mature forest is scant, reduction of NPP owing to depletion of soil base cations by acid deposition has been shown conclusively in the Ca remediation experiment on W1 at HBEF(Battles et al. 2013). As noted earlier, the unexpected plateau in forest biomass on W6 is explained in part by this effect. Specifically, soil Ca depletion has limited biomass accumulation primarily by causing decline of the dominant species, sugar maple, which is particularly sensitive to low soil Ca availability (Long et al. 2009). Crown deterioration and reduced LAI of sugar maple, attributed to soil Ca depletion, has contributed to the relatively low ANPP and biomass accumulation on W6 (Battles et al. 2014). In addition to reduced net photosynthesis owing to LAI loss, higher costs of wound repair and plant defense accompany the impaired Ca nutrition of sugar maple in the reference forest (Huggett et al. 2007 Halman et al. 2015). As detailed by Tominaga et al. (2010), recovery of soil base cation status is expected to be delayed in the immediate future because of the high magnitude of 20 th century losses and continuing acid deposition (albeit at lower levels).


Figura. 5. ANPP for three elevational zones of W2 (open diamond, lower third open square, middle third open triangle, upper third) compared with site averages for conventionally harvested sites (solid squares). (Reiners et al., 2012).

An interesting case study of the development of forest biomass and NPP following large-scale disturbance in northern hardwoods is provided by the deforestation study on W2. Reiners et al. (2012) hypothesized that the extreme disturbance of the deforestation treatment on W2 (see W2 Experimental Summary) would exceed the capacity for forest ecosystem resilience. In particular, the treatment resulted in loss of 28% of the ecosystem stock of total N (as well as smaller proportions of base cations) eliminated vegetative sprouting and advance regeneration as sources of forest regeneration and greatly reduced the abundance of fast-growing pin cherry. Surprisingly, despite an initial lag in biomass accumulation and net primary productivity, the forest on W2 followed a trajectory similar to (though on the low end) of comparable sites that had been harvested by conventional methods (Figure 5).

The slowest growth and biomass accumulation were observed in the upper elevation zone of the watershed where soils are thinner and less fertile (Johnson et al. 2000). These observations illustrate that northern hardwoods forests on moderately fertile soils exhibit strong resilience of productivity. The mechanisms contributing to this high resilience deserve further study but may include biologically-enhanced weathering of primary minerals (Blum et al. 2002), biological nitrogen fixation (Bormann et al. 1993) and enhanced mineralization of relatively stable soil organic matter.


Forest evolution-old growth

As forests get older, conifers and hardwoods take over from the fast growing softwood trees. These trees produce great amounts of shade and don’t allow the sun loving bushes adequate sunshine to be able to grow abundantly. The number of species dwindles to those that can live in limited sunlight. This limits the number of kinds of plants that can survive, cutting down on the number of species that are found.

Likewise, the number of animals, having fewer kinds of plants to eat, become represented by fewer species. If they can’t eat, they can’t survive. For the same reason, predators drop in number and species, because there are fewer prey to feed upon.

This progresses as the forest becomes even older. According to Steve T., retired from the US Forest Service, “We see the lack of diversity in older forests all the time. Though we don’t like seeing a major forest fire that burns everything to the ground, it is helpful. It turns back the clock so new growth has a chance to start again, which means more plant and animal species in the area.”

The US Forest Service, in fact, lets fires burn in many places, partly for this reason. The fires don’t just remove the debris from the forest floor, they allow a new growth forest to form, which encourages diversity.

Again according to Steve T., an old growth forest is likely to have as much as 90% fewer plants and animals that a new growth forest has. People often see this outside forested national parks. In the park, the plant-life is rigorously protected. There is a greater likelihood of seeing more plant and animal species outside of the park, where the same regulations aren’t observed.

This all adds up to older forests being less bio-diverse than newer forests. A forest ages naturally. However, it is a mistake to think that old growth forests harbor more animal or plant species than younger forests, since this has been disproved.


Microbial cellulolytic enzymes: diversity and biotechnology with reference to lignocellulosic biomass degradation

Lignocellulosic biomass is the earth’s most abundant renewable feedstock alternative that comprises of cellulose, hemi-cellulose and lignin. The synergistic action of cellulolytic/xylanolytic enzymes produced by lignocellulolytic micro-organisms such as bacteria, algae and fungi are capable of robust cellulosic biomass deconstruction. Most of the microorganisms dwelling in extreme environmental habitats such as rumen environment, hot/cold springs, deep ocean trenches, acidic/alkaline pH environment have been considered as an attractive producers of hemi/cellulolytic lignocellulolytic and other biotechnological enzymes with enhanced bio-chemical properties essential for industrial bioconversion processes. However, the potential microbial sources of cellulolytic enzymes and the underlying mechanism to achieve this is not fully elucidated. In this review article, first we detail the composition of lignocellulosic biomass. Next, we describe the structure and functions of divergent hydrolytic enzymes (cellulolytic and xylanolytic enzymes) involved in cellulosic biomass degradation. Third, we analyze, outline and unveil the prospective source of microbes encoding exceptionally diverse set of biotechnologically relevant cellulolytic enzymes which are critical to answer the specific ecological question of by whom, where and how cellulosic biomass is degraded in the environment. Finally, this review article features the snapshot about the future developments and perspectives on microbial enzymes, high-throughput techniques and molecular tools that could be exploited to derive those enzymes from the potential sources.

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Informazioni sull'autore

These authors contributed equally: Therese Mitros, Adam M. Session, Brandon T. James, Guohong Albert Wu.

These authors jointly supervised this work: Kankshita Swaminathan, Daniel S. Rokhsar.

Affiliazioni

Department of Molecular and Cell Biology, University of California, Berkeley, CA, 94720, USA

Therese Mitros, Adam M. Session, Jessen V. Bredeson & Daniel S. Rokhsar

DOE Center for Advanced Bioenergy and Bioproducts Innovation (CABBI), University of Illinois, Urbana-Champaign, IL, 61801, USA

Therese Mitros, Brandon T. James, Mohammad B. Belaffif, Matthew E. Hudson, Erik J. Sacks, Stephen P. Moose, Kankshita Swaminathan & Daniel S. Rokhsar

U.S. Department of Energy Joint Genome Institute, Berkeley, CA, 94720, USA

Adam M. Session, Guohong Albert Wu, Shengqiang Shu, Kerrie Barry, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz & Daniel S. Rokhsar

HudsonAlpha Biotechnology Institute, 601 Genome Way Northwest, Huntsville, AL, 35806, USA

Brandon T. James, Mohammad B. Belaffif, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz & Kankshita Swaminathan

Department of Crop Sciences, University of Illinois, 1102S Goodwin Ave, Urbana, IL, 61801, USA

Lindsay V. Clark, Hongxu Dong, Adam Barling, Jessica R. Holmes, Jessica E. Mattick, Siyao Liu, Won Byoung Chae, John A. Juvik, Justin Gifford, Adebosola Oladeinde, Matthew E. Hudson, Erik J. Sacks & Stephen P. Moose

High Performance Biological Computing, Roy J. Carver Biotechnology Center, University of Illinois, 206 West Gregory Drive, Urbana, IL, 61801, USA

Lindsay V. Clark & Jessica R. Holmes

Department of Microbiology and Immunology, Stritch School of Medicine, Loyola University Chicago, Maywood, IL, 60153, USA

Department of Genetics, Curriculum of Bioinformatics and Computational Biology, University of North Carolina, Chapel Hill, NC, 27514, USA

Institute of Biological, Environmental AND Rural Sciences (IBERS), Aberystwyth University, Gogerddan, Aberystwyth, Ceredigion, SY23 3EE, UK

Kerrie Farrar & Iain S. Donnison

Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Sciences, 60-479, Poznań, Poland

Katarzyna Głowacka & Stanisław Jeżowski

Department of Biochemistry, University of Nebraska-Lincoln, Lincoln, NE, 68588, USA

Department of Environmental Horticulture, Dankook University, Cheonan, 31116, Republic of Korea

Field Science Center for Northern Biosphere, 10-chōme-3 Kita 11 Jōnishi, Kita-ku, Sapporo, Hokkaido, 060-0811, Japan

Dovetail Genomics, 100 Enterprise Way, Scotts Valley, CA, 95066, USA

Earlham Institute, Norwich Research Park Innovation Centre, Norwich, NR4 7UZ, UK

Teagasc, Crops, Environment and Land Use Programme, Oak Park Research Centre, Carlow, R93XE12, Ireland

Susanne Barth & Manfred Klaas

Botany, School of Natural Sciences, Trinity College Dublin, The University of Dublin, D2, Dublin, Ireland

Institute of Plant Physiology and Ecology, Chinese Academy of Sciences, 300 Fenglin Rd, Shanghai, 200032, China

Department of Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou, 310058, China

HuaZhi Rice Biotech Company, Changsha, 410125, Hunan, China

Department of Applied Plant Sciences, Kangwon National University, Chuncheon, Gangwon, 200-701, Republic of Korea

Chang Yeon Yu, Kweon Heo & Ji Hye Yoo

Department of Applied Bioscience, Konkuk University, Seoul, 05029, Republic of Korea

Carl R. Woese Institute for Genomic Biology, University of Illinois, 1206 West Gregory Drive, Urbana, IL, 61801, USA

Matthew E. Hudson, Erik J. Sacks & Stephen P. Moose

Okinawa Institute of Science and Technology Graduate University, Onna, Okinawa, 9040495, Japan

Chan-Zuckerberg BioHub, 499 Illinois St, San Francisco, CA, 94158, USA

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Contributi

D.S.R., K.S., T.M., S.P.M., and M.E.H. provided project leadership. D.S.R., K.S., T.M., S.P.M., A.M.S., B.T.J., G.A.W., and L.V.C. provided figures and wrote the paper. T.M. and J.V.B. assembled the genome and conducted the comparative genomics analysis. N.H.P. generated the HiC assembly. A.M.S. conducted the repeat and allotetraploidy analysis. B.T.J. and M.B.B. conducted the transcriptomic analysis. G.A.W. analyzed the genetic diversity and introgression patterns. S.S. provided the protein-coding gene annotation. H.D. and S.L. provided genetic map data. AB collected samples and provided the transcriptomic, amino acid, and nitrogen data. J.R.H., A.O., and J.E.M. processed samples and extracted nucleic acids for the project. K.F. and I.S.D. contributed the M. sacchariflorus whole-genome sequencing data. J.Gr., J.S., and K.B. coordinated the genome sequencing. K.G. created the double-haploid line and S.J. provided the line. W.B.C. and J.Gi. generated the mapping populations, and J.A.J. and E.J.S. oversaw the generation of the mapping populations. T.Y. provided Ogi63 and Ogi80 triploid lines. J.D.V., L.V.C., S.B., and E.J.S. contributed to RAD-seq data, and J.D.V. and L.V.C. used these data to call variants. M.K., T.H., L.L., X.J., J.P., C.Y.Y., K.H., J.H.Y., and B.K.G. provided miscanthus germplasm.

Autori corrispondenti