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1.4.19.10: Biodiversità - Biologia

1.4.19.10: Biodiversità - Biologia


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obiettivi formativi

  • Descrivere la biodiversità e i diversi modi in cui può essere valutata

Tradizionalmente, gli ecologisti hanno misurato biodiversità, termine generico per indicare la varietà presente nella biosfera, tenendo conto sia del numero di specie che della loro comunanza. La biodiversità può essere stimata a diversi livelli di organizzazione degli esseri viventi. Questi indici di stima, che derivano dalla teoria dell'informazione, sono molto utili come primo passo nella quantificazione della biodiversità tra e all'interno degli ecosistemi; sono meno utili quando la principale preoccupazione dei biologi della conservazione è semplicemente la perdita di biodiversità. Tuttavia, i biologi riconoscono che le misure della biodiversità, in termini di diversità delle specie, possono aiutare a concentrare gli sforzi per preservare gli elementi biologicamente o tecnologicamente importanti della biodiversità.

I ciclidi del Lago Vittoria (Figura 1) forniscono un esempio attraverso il quale possiamo iniziare a comprendere la biodiversità. I biologi che studiano i ciclidi negli anni '80 hanno scoperto centinaia di specie di ciclidi che rappresentano una varietà di specializzazioni per particolari tipi di habitat e strategie di alimentazione specifiche: mangiare plancton che galleggia nell'acqua, raschiare e poi mangiare alghe dalle rocce, mangiare larve di insetti dal fondo e mangiare le uova di altre specie di ciclidi. I ciclidi del Lago Vittoria sono il prodotto di an radiazione adattativa. Una radiazione adattativa è un rapido (meno di tre milioni di anni nel caso dei ciclidi del Lago Vittoria) che si ramifica attraverso la speciazione di un albero filogenetico in molte specie strettamente correlate; tipicamente, le specie si “irradiano” in habitat e nicchie differenti. I fringuelli delle Galápagos sono un esempio di una modesta radiazione adattativa con 15 specie. I ciclidi del Lago Vittoria sono un esempio di una spettacolare radiazione adattativa che comprende circa 500 specie.

All'epoca in cui i biologi facevano questa scoperta, alcune specie iniziarono a scomparire rapidamente. Un colpevole di questi cali era una specie di pesce di grandi dimensioni che è stato introdotto nel Lago Vittoria dalla pesca per nutrire le persone che vivono intorno al lago. Il pesce persico del Nilo è stato introdotto nel 1963, ma è rimasto basso fino agli anni '80, quando la sua popolazione ha iniziato a crescere. La popolazione di persici del Nilo è cresciuta consumando ciclidi, guidando specie dopo specie fino al punto di estinzione (la scomparsa di una specie). In effetti, ci sono stati diversi fattori che hanno avuto un ruolo nell'estinzione di forse 200 specie di ciclidi nel Lago Vittoria: il pesce persico del Nilo, il declino della qualità dell'acqua del lago a causa dell'agricoltura e del disboscamento sulle rive del Lago Vittoria e l'aumento della pressione della pesca. Gli scienziati non avevano nemmeno catalogato tutte le specie presenti, così tante sono state perse che non sono mai state nominate. La diversità è ora l'ombra di ciò che era una volta.

I ciclidi del Lago Vittoria sono uno schizzo in miniatura della rapida perdita di specie contemporanea che si verifica in tutta la Terra ed è causata dall'attività umana. L'estinzione è un processo naturale di macroevoluzione che si verifica al ritmo di circa una specie su 1 milione che si estingue all'anno. I reperti fossili rivelano che ci sono stati cinque periodi di estinzione di massa nella storia con tassi molto più alti di perdita di specie, e il tasso di perdita di specie oggi è paragonabile a quei periodi di estinzione di massa. Tuttavia, c'è una grande differenza tra le precedenti estinzioni di massa e l'attuale estinzione che stiamo vivendo: l'attività umana. Nello specifico, tre attività umane hanno un impatto maggiore: distruzione dell'habitat, introduzione di specie esotiche e raccolta eccessiva. Le previsioni sulla perdita di specie entro il prossimo secolo, una piccola quantità di tempo su scale temporali geologiche, vanno dal 10% al 50%. Estinzioni su questa scala sono avvenute solo altre cinque volte nella storia del pianeta e sono state causate da eventi catastrofici che hanno cambiato il corso della storia della vita in ogni caso. La Terra è ora in uno di quei tempi.

Tipi di biodiversità

Gli scienziati generalmente accettano che il termine biodiversità descriva il numero e i tipi di specie in un luogo o sul pianeta. Le specie possono essere difficili da definire, ma la maggior parte dei biologi si sente ancora a proprio agio con il concetto ed è in grado di identificare e contare le specie eucariotiche nella maggior parte dei contesti. I biologi hanno anche identificato misure alternative della biodiversità, alcune delle quali sono importanti per pianificare come preservare la biodiversità.

Diversità genetica è uno di quei concetti alternativi. La diversità o variazione genetica è la materia prima per l'adattamento in una specie. Il potenziale futuro di adattamento di una specie dipende dalla diversità genetica contenuta nei genomi degli individui nelle popolazioni che compongono la specie. Lo stesso vale per le categorie tassonomiche superiori. Un genere con tipi di specie molto diversi avrà una maggiore diversità genetica rispetto a un genere con specie che si assomigliano e hanno ecologie simili. Se ci fosse una scelta tra uno di questi generi di specie da preservare, quello con il maggior potenziale per l'evoluzione successiva è il più geneticamente diverso. Sarebbe l'ideale non dover fare tali scelte, ma sempre più questa potrebbe essere la norma.

Molti geni codificano per proteine, che a loro volta svolgono i processi metabolici che mantengono gli organismi in vita e si riproducono. La diversità genetica può essere misurata come diversità chimica in quanto specie diverse producono una varietà di sostanze chimiche nelle loro cellule, sia le proteine ​​che i prodotti e sottoprodotti del metabolismo. Questa diversità chimica ha potenziali benefici per gli esseri umani come fonte di prodotti farmaceutici, quindi fornisce un modo per misurare la diversità che è importante per la salute e il benessere dell'uomo.

Gli esseri umani hanno generato diversità negli animali domestici, nelle piante e nei funghi. Questa diversità sta anche subendo perdite a causa della migrazione, delle forze di mercato e del crescente globalismo in agricoltura, specialmente in regioni densamente popolate come Cina, India e Giappone. La popolazione umana dipende direttamente da questa diversità come fonte di cibo stabile e il suo declino preoccupa biologi e scienziati agrari.

È anche utile definire diversità dell'ecosistema, ovvero il numero di diversi ecosistemi presenti sul pianeta o in una data area geografica (Figura 2). Interi ecosistemi possono scomparire anche se alcune specie sopravvivono adattandosi ad altri ecosistemi. La perdita di un ecosistema significa la perdita delle interazioni tra le specie, la perdita delle caratteristiche uniche di coadattamento e la perdita della produttività biologica che un ecosistema è in grado di creare. Un esempio di un ecosistema in gran parte estinto in Nord America è l'ecosistema della prateria. Le praterie un tempo attraversavano il Nord America centrale dalla foresta boreale nel Canada settentrionale fino al Messico. Ora sono quasi scomparsi, sostituiti da campi coltivati, pascoli e sprawl suburbano. Molte delle specie sopravvivono, ma l'ecosistema estremamente produttivo che era responsabile della creazione dei terreni agricoli più produttivi è ora scomparso. Di conseguenza, i suoli stanno scomparendo o devono essere mantenuti a spese maggiori.

Modelli di biodiversità

La biodiversità non è distribuita uniformemente sulla Terra. Il Lago Vittoria conteneva quasi 500 specie di ciclidi da soli, ignorando le altre famiglie di pesci presenti nel lago. Tutte queste specie sono state trovate solo nel Lago Vittoria; pertanto, le 500 specie di ciclidi erano endemiche. Specie endemiche si trovano in una sola posizione. Gli endemici con distribuzioni molto ristrette sono particolarmente vulnerabili all'estinzione. Anche livelli tassonomici più elevati, come generi e famiglie, possono essere endemici. Il lago Huron contiene circa 79 specie di pesci, tutte presenti in molti altri laghi del Nord America. Cosa spiega la differenza nella diversità dei pesci in questi due laghi? Il Lago Vittoria è un lago tropicale, mentre il Lago Huron è un lago temperato. Il Lago Huron nella sua forma attuale ha solo circa 7.000 anni, mentre il Lago Vittoria nella sua forma attuale ha circa 15.000 anni. I biogeografi hanno suggerito che questi due fattori, latitudine ed età, sono due delle numerose ipotesi per spiegare i modelli di biodiversità sul pianeta.

Provalo

La biogeografia è lo studio della distribuzione delle specie nel mondo, sia nel passato che nel presente. Il lavoro dei biogeografi è fondamentale per comprendere il nostro ambiente fisico, come l'ambiente influisce sulle specie e come i cambiamenti ambientali influiscono sulla distribuzione di una specie; è stato anche fondamentale per lo sviluppo della teoria evoluzionistica. I biogeografi devono comprendere sia la biologia che l'ecologia. Devono anche essere esperti in studi evoluzionistici, scienze del suolo e climatologia.

Ci sono tre principali campi di studio sotto il titolo della biogeografia: biogeografia ecologica, biogeografia storica (chiamata paleobiogeografia) e biogeografia della conservazione. La biogeografia ecologica studia gli attuali fattori che influenzano la distribuzione di piante e animali. La biogeografia storica, come suggerisce il nome, studia la distribuzione passata delle specie. La biogeografia della conservazione, d'altra parte, si concentra sulla protezione e sul ripristino delle specie sulla base di informazioni ecologiche storiche e attuali note. Ciascuno di questi campi considera sia la zoogeografia che la fitogeografia, la distribuzione passata e presente di animali e piante.

Uno dei modelli più antichi osservati in ecologia è che la biodiversità delle specie in quasi tutti i gruppi tassonomici aumenta al diminuire della latitudine. In altre parole, la biodiversità aumenta più vicino all'equatore (Figura 3).

Non è ancora chiaro perché la biodiversità aumenti più vicino all'equatore, ma le ipotesi includono la maggiore età degli ecosistemi ai tropici rispetto alle regioni temperate che erano in gran parte prive di vita o drasticamente impoverite durante l'ultima glaciazione. L'idea è che l'età più avanzata offra più tempo per la speciazione. Un'altra possibile spiegazione è l'aumento di energia che i tropici ricevono dal sole rispetto alla diminuzione di energia che ricevono le regioni temperate e polari. Non è del tutto chiaro come un maggiore apporto di energia possa tradursi in più specie. La complessità degli ecosistemi tropicali può favorire la speciazione aumentando la eterogeneità, o numero di nicchie ecologiche, nei tropici rispetto alle latitudini più elevate. La maggiore eterogeneità offre maggiori opportunità di coevoluzione, specializzazione e forse maggiori pressioni selettive che portano alla differenziazione della popolazione. Tuttavia, questa ipotesi soffre di una certa circolarità: gli ecosistemi con più specie incoraggiano la speciazione, ma come hanno fatto a ottenere più specie per cominciare? I tropici sono stati percepiti come più stabili delle regioni temperate, che hanno un clima pronunciato e una stagionalità della durata del giorno. I tropici hanno le loro forme di stagionalità, come le precipitazioni, ma generalmente si presume che siano ambienti più stabili e questa stabilità potrebbe favorire la speciazione.

Indipendentemente dai meccanismi, è certamente vero che tutti i livelli di biodiversità sono maggiori ai tropici. Inoltre, il tasso di endemismo è più alto e ci sono più hotspot di biodiversità. Tuttavia, questa ricchezza di diversità significa anche che la conoscenza delle specie è più bassa e c'è un alto potenziale di perdita di biodiversità.

obiettivi formativi

La biodiversità esiste a più livelli di organizzazione e viene misurata in modi diversi a seconda degli obiettivi di coloro che effettuano le misurazioni. Queste misurazioni includono il numero di specie, la diversità genetica, la diversità chimica e la diversità degli ecosistemi. Il numero di specie descritte è stimato in 1,5 milioni con circa 17.000 nuove specie descritte ogni anno. Le stime per il numero totale di specie sulla Terra variano ma sono dell'ordine di 10 milioni. La biodiversità è correlata negativamente con la latitudine per la maggior parte dei taxa, il che significa che la biodiversità è maggiore ai tropici. Il meccanismo di questo modello non è noto con certezza, ma sono state avanzate diverse ipotesi plausibili.

Nei reperti fossili sono osservabili cinque estinzioni di massa con perdite superiori al 50% delle specie esistenti. I tempi di recupero della biodiversità dopo le estinzioni di massa variano, ma sono stati fino a 30 milioni di anni. Le estinzioni recenti sono registrate nella storia scritta e sono la base per un metodo di stima dei tassi di estinzione contemporanei. L'altro metodo utilizza misure di perdita di habitat e relazioni specie-area. Le stime dei tassi di estinzione contemporanea variano, ma alcuni tassi sono fino a 500 volte il tasso di fondo, come determinato dai reperti fossili, e si prevede che aumenteranno.


Filogenesi e biogeografia degli agrifogli (Ilex L., Aquifoliacee)

Il genere agrifoglio, Ilex L., nelle Aquifoliaceae monogeneriche, è il più grande genere legnoso dioico (>664 spp.), con distribuzione quasi cosmopolita in ambienti mesici. Abbiamo costruito una filogenesi basata su due geni nucleari, che rappresentano 177 specie sparse nell'intervallo geografico e datati utilizzando record di macrofossili. I cinque cladi principali avevano un antenato comune nel primo Eocene, molto prima di quanto precedentemente suggerito. Ilex ha avuto origine nell'Asia subtropicale e i cladi esistenti hanno colonizzato il Sud America di 30 Ma, il Nord America di 23 Ma, l'Australia di 8 Ma, l'Europa di 6 Ma e l'Africa di 4 Ma. Il Sud e il Nord America furono colonizzati più volte. Ilex raggiunse anche le Hawaii (10 Ma) e altre isole oceaniche. I record di macrofossili e pollini mostrano che il genere ha seguito i climi mesici nel tempo e nello spazio e aveva una distribuzione più ampia prima del raffreddamento globale del tardo Miocene. La nostra filogenesi fornisce un quadro per gli studi di ecologia comparata ed evoluzione.


Biodiversità e Salute

Le comunità sane si affidano a ecosistemi ben funzionanti. Forniscono aria pulita, acqua dolce, medicinali e sicurezza alimentare. Inoltre limitano le malattie e stabilizzano il clima. Ma la perdita di biodiversità sta avvenendo a ritmi senza precedenti, con un impatto sulla salute umana in tutto il mondo, secondo un rapporto sullo stato delle conoscenze pubblicato congiuntamente dalla Convenzione sulla diversità biologica (CBD) e dall'Organizzazione mondiale della sanità (OMS).

Cos'è la biodiversità?

La biodiversità è alla base di tutta la vita sulla Terra e si riferisce alla varietà biologica in tutte le sue forme, dalla composizione genetica di piante e animali alla diversità culturale.

Cosa significa biodiversità per la salute umana?

Le persone dipendono dalla biodiversità nella loro vita quotidiana, in modi che non sono sempre evidenti o apprezzati. La salute umana dipende in ultima analisi da prodotti e servizi ecosistemici (come la disponibilità di acqua dolce, cibo e fonti di carburante) che sono necessari per una buona salute umana e mezzi di sussistenza produttivi. La perdita di biodiversità può avere un impatto diretto significativo sulla salute umana se i servizi ecosistemici non sono più adeguati a soddisfare i bisogni sociali. Indirettamente, i cambiamenti nei servizi ecosistemici influenzano i mezzi di sussistenza, il reddito, le migrazioni locali e, a volte, possono persino causare o esacerbare i conflitti politici.

Inoltre, la diversità biologica di microrganismi, flora e fauna offre ampi benefici per le scienze biologiche, sanitarie e farmacologiche. Scoperte mediche e farmacologiche significative vengono fatte attraverso una maggiore comprensione della biodiversità terrestre. La perdita di biodiversità può limitare la scoperta di potenziali cure per molte malattie e problemi di salute.

Minacce alla biodiversità e alla salute

Vi è una crescente preoccupazione per le conseguenze sulla salute della perdita di biodiversità. I cambiamenti della biodiversità influiscono sul funzionamento degli ecosistemi e interruzioni significative degli ecosistemi possono portare a beni e servizi ecosistemici che sostengono la vita. La perdita di biodiversità significa anche che stiamo perdendo, prima della scoperta, molti dei prodotti chimici e dei geni della natura, del tipo che ha già fornito all'umanità enormi benefici per la salute.

Impatto nutrizionale della biodiversità

La biodiversità svolge un ruolo cruciale nell'alimentazione umana attraverso la sua influenza sulla produzione alimentare mondiale, poiché garantisce la produttività sostenibile dei suoli e fornisce le risorse genetiche per tutte le colture, il bestiame e le specie marine raccolte per il cibo. L'accesso a una sufficienza di una varietà nutriente di cibo è un determinante fondamentale della salute.

La nutrizione e la biodiversità sono collegate a molti livelli: l'ecosistema, con la produzione di cibo come servizio ecosistemico, le specie nell'ecosistema e la diversità genetica all'interno delle specie. La composizione nutrizionale tra gli alimenti e tra le varietà/cultivar/razze dello stesso alimento può differire notevolmente, influenzando la disponibilità di micronutrienti nella dieta. Diete locali sane, con adeguati livelli medi di assunzione di nutrienti, richiedono il mantenimento di elevati livelli di biodiversità.

La produzione alimentare intensificata e potenziata attraverso l'irrigazione, l'uso di fertilizzanti, la protezione delle piante (pesticidi) o l'introduzione di varietà di colture e modelli di coltivazione influiscono sulla biodiversità e quindi sullo stato nutrizionale globale e sulla salute umana. La semplificazione dell'habitat, la perdita di specie e la successione delle specie spesso aumentano le vulnerabilità delle comunità in funzione della ricettività ambientale alla cattiva salute.

Importanza della biodiversità per la ricerca sanitaria e la medicina tradizionale

La medicina tradizionale continua a svolgere un ruolo essenziale nell'assistenza sanitaria, in particolare nell'assistenza sanitaria di base. Si stima che le medicine tradizionali siano utilizzate dal 60% della popolazione mondiale e in alcuni paesi siano ampiamente integrate nel sistema sanitario pubblico. L'uso delle piante medicinali è lo strumento farmacologico più comune nella medicina tradizionale e nella medicina complementare in tutto il mondo. Le piante medicinali vengono fornite attraverso la raccolta da popolazioni selvatiche e la coltivazione. Molte comunità si affidano a prodotti naturali raccolti dagli ecosistemi per scopi medicinali e culturali, oltre al cibo.

Sebbene le medicine sintetiche siano disponibili per molti scopi, persiste la necessità e la domanda globale di prodotti naturali per l'uso come medicinali e la ricerca biomedica che si basa su piante, animali e microbi per comprendere la fisiologia umana e comprendere e curare le malattie umane.

Malattie infettive

Le attività umane stanno disturbando sia la struttura che le funzioni degli ecosistemi e alterando la biodiversità nativa. Tali disturbi riducono l'abbondanza di alcuni organismi, causano la crescita della popolazione in altri, modificano le interazioni tra gli organismi e alterano le interazioni tra gli organismi ei loro ambienti fisici e chimici. I modelli di malattie infettive sono sensibili a questi disturbi. I principali processi che interessano i serbatoi e la trasmissione di malattie infettive includono la deforestazione, il cambiamento dell'uso del suolo, la gestione dell'acqua, ad es. attraverso la costruzione di dighe, l'irrigazione, l'urbanizzazione incontrollata o la resistenza all'espansione urbana incontrollata ai pesticidi chimici utilizzati per controllare alcuni vettori di malattie, la variabilità climatica e il cambiamento delle migrazioni, i viaggi e il commercio internazionali e l'introduzione umana accidentale o intenzionale di agenti patogeni.

Cambiamento climatico, biodiversità e salute

La biodiversità fornisce numerosi servizi ecosistemici che sono cruciali per il benessere umano presente e futuro.Il clima è parte integrante del funzionamento dell'ecosistema e la salute umana è influenzata direttamente e indirettamente dai risultati delle condizioni climatiche sugli ecosistemi terrestri e marini. La biodiversità marina è influenzata dall'acidificazione degli oceani legata ai livelli di carbonio nell'atmosfera. La biodiversità terrestre è influenzata dalla variabilità climatica, come gli eventi meteorologici estremi (es. siccità, inondazioni) che influenzano direttamente la salute dell'ecosistema e la produttività e disponibilità di beni e servizi ecosistemici per uso umano. I cambiamenti climatici a lungo termine influenzano la vitalità e la salute degli ecosistemi, influenzando i cambiamenti nella distribuzione di piante, agenti patogeni, animali e persino insediamenti umani.

Aspetti principali

La biodiversità fornisce molti beni e servizi essenziali per la vita sulla terra. La gestione delle risorse naturali può determinare lo stato di salute di base di una comunità. La tutela dell'ambiente può contribuire a garantire i mezzi di sussistenza e migliorare la resilienza delle comunità. La perdita di queste risorse può creare le condizioni responsabili di morbilità o mortalità.

La biodiversità sostiene i bisogni umani e sociali, tra cui la sicurezza alimentare e nutrizionale, l'energia, lo sviluppo di medicinali e prodotti farmaceutici e l'acqua dolce, che insieme sono alla base di una buona salute. Supporta anche opportunità economiche e attività ricreative che contribuiscono al benessere generale.

Cambiamento d'uso del suolo, l'inquinamento, la scarsa qualità dell'acqua, la contaminazione chimica e dei rifiuti, il cambiamento climatico e altre cause di degrado degli ecosistemi contribuiscono tutti alla perdita di biodiversità e possono rappresentare notevoli minacce per la salute umana.

La salute e il benessere dell'uomo sono influenzati dalla salute delle comunità vegetali e animali locali, e l'integrità degli ecosistemi locali che formano.

Malattie infettive causano oltre un miliardo di infezioni umane all'anno, con milioni di morti ogni anno a livello globale. Circa due terzi delle malattie infettive umane conosciute sono condivise con gli animali e la maggior parte delle malattie emergenti di recente è associata alla fauna selvatica.


1.4.19.10: Biodiversità - Biologia

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Effetti dell'uso del suolo e del cambiamento climatico sulla dimensione della popolazione e sul rischio di estinzione delle piante andine

Si prevede che le specie di piante andine sposteranno la loro distribuzione, o "migreranno", verso l'alto in risposta al futuro riscaldamento. L'impatto di questi cambiamenti sulle dimensioni della popolazione delle specie e sulla loro capacità di persistere di fronte ai cambiamenti climatici dipenderà da molti fattori, tra cui la distribuzione degli individui all'interno degli intervalli di specie, la capacità delle specie di migrare e rimanere in equilibrio con il clima, e modelli di uso del suolo da parte dell'uomo. L'uso del suolo da parte dell'uomo può essere particolarmente importante nelle Ande, dove le attività antropiche al di sopra della linea degli alberi possono creare una dura barriera alle migrazioni verso l'alto, mettendo in pericolo la biodiversità andina di alta quota. Per comprendere meglio come il cambiamento climatico possa avere un impatto sull'hotspot della biodiversità andina, prevediamo le risposte distributive di centinaia di specie vegetali ai cambiamenti di temperatura che incorporano le distribuzioni della densità della popolazione, i tassi di migrazione e i modelli di utilizzo del suolo da parte dell'uomo. Mostriamo che le specie vegetali delle alte foreste andine possono aumentare le dimensioni della loro popolazione se in grado di migrare sulle vaste aree di terra al di sopra della linea degli alberi attuali. Tuttavia, se il ritmo del cambiamento climatico supera la capacità delle specie di migrare, tutte le specie subiranno grandi perdite di popolazione e di conseguenza potrebbero affrontare un alto rischio di estinzione. Utilizzando tassi di migrazione intermedi coerenti con quelli osservati per la regione, si prevede ancora che la maggior parte delle specie sperimenterà un calo della popolazione. In uno scenario di normale utilizzo del suolo, troviamo che tutte le specie subiranno grandi perdite di popolazione indipendentemente dal tasso di migrazione. L'effetto dell'uso del suolo da parte dell'uomo è più pronunciato per le specie di alta quota che passano da aumenti previsti nelle dimensioni della popolazione a diminuzioni previste. L'influenza prevalente dell'uso del suolo sulle risposte previste delle specie andine al cambiamento climatico può essere vista come incoraggiante poiché c'è ancora tempo per avviare programmi di conservazione che limitino i disturbi e/o facilitino la migrazione verso l'alto e la persistenza delle specie vegetali andine.

Tabella S1. Elenco di tutti gli erbari e le collezioni che contribuiscono ai record di raccolta delle piante utilizzati in questo studio come accessibili tramite il Global Biodiversity Information Facility (12/2008-1/2009).

Tabella S2. Cambiamenti nella dimensione della popolazione vegetale andina previsti con un riscaldamento incrementale di 1 grado da +1° a +8°C che incorpora diversi scenari di migrazione e cambiamento di uso del suolo. I valori positivi (grassetto) indicano gli aumenti previsti della popolazione.

Tabella S3. Cambiamenti nella dimensione della popolazione previsti per le singole specie di alberi andini a causa del riscaldamento di 5°C.

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Discussione

La biodiversità sotterranea nelle foreste europee è correlata positivamente alla produzione di molti servizi ecosistemici

È stato evidenziato il ruolo della biodiversità nella fornitura attuale e futura dei servizi ecosistemici (Cardinale et al., 2012 Mace et al., 2012 Balvanera et al., 2014) e i gestori dovrebbero considerare seriamente la biodiversità, poiché una gestione inadeguata degli ecosistemi potrebbe compromettere il mantenimento delle sue funzioni e servizi (D໚z et al., 2018). La biodiversità del suolo si è dimostrata uno dei principali fattori di stabilità dell'ecosistema (Yang et al., 2019) e l'adattamento delle pratiche forestali e della composizione delle specie arboree è stato proposto per sostenere la fornitura di servizi in condizioni di cambiamento climatico (Luyssaert et al. , 2018). Molti servizi ecosistemici sono stati dati per scontati e considerati infiniti. È diventato ormai chiaro che il degrado degli ecosistemi (Ellis et al., 2010), che si verifica in tutto il mondo, sta anche diminuendo i servizi che possono fornire. A livello europeo, la biodiversità del suolo è minacciata in particolare nelle aree ad alta densità di popolazione insieme a quelle con un'intensa attività agricola (Jeffery et al., 2010). L'uso dei servizi ecosistemici come concetto consente di studiare e confrontare le diverse funzioni e servizi degli ecosistemi insieme a una valutazione di come questo è associato ad altri aspetti chiave come la biodiversità e come questo potrebbe essere influenzato dal cambiamento ambientale. Aiuta ulteriormente a sensibilizzare l'opinione pubblica e fornisce input ai decisori (Science for Environment Policy, 2015).

Qui, nella nostra indagine sulle relazioni tra biodiversità del suolo e servizi ecosistemici nelle foreste europee, abbiamo raccolto dati da studi pubblicati con l'obiettivo di sintetizzare le conoscenze esistenti, esplorare la natura delle relazioni e definire le lacune nella conoscenza. Nel complesso, abbiamo trovato 574 studi per le 518 combinazioni di gruppi biotici e servizi ecosistemici, ovvero, in media, poco più di uno studio per combinazione, anche se alcuni studi hanno contribuito a diverse relazioni. Abbiamo rilevato che il 92% delle nostre combinazioni di biodiversità sotterranea di un dato gruppo di biota e un singolo servizio ecosistemico non era coperto dai dati o era affrontato solo da pochissimi studi. Per la maggior parte delle combinazioni studiate, la conoscenza è quindi carente. Del restante 8% dei legami ben valutati tra diversità del biota del suolo e servizi ecosistemici, la grande maggioranza dei rapporti è stata principalmente positiva. Tuttavia, per alcuni gruppi di biota del suolo sono state rilevate relazioni contrastanti, suggerendo una natura ambigua di questi collegamenti, probabilmente guidata dalla competizione tra gruppi di biota del suolo, guidata dall'influenza del contesto ambientale degli studi, o correlata alla natura antagonistica di alcuni servizi.

In particolare, per i servizi di approvvigionamento, una crescente diversità del biota del suolo è stata associata alla fornitura di servizi di approvvigionamento per la maggior parte dei sottogruppi biotici. Sono stati trovati anche alcuni casi neutri e negativi e per alcuni, ad esempio le alghe, non è stato possibile trovare prove dirette. Nel caso dei Servizi di regolamentazione, un aumento della diversità sotterranea è apparso solo per un piccolo numero di potenziali relazioni e in due terzi di tutti i casi questo è stato associato positivamente ai servizi ecosistemici, il resto ha mostrato per lo più una relazione neutra o in un caso negativa. Quasi tutti i gruppi biotici hanno contribuito alla fornitura di Servizi Culturali, ma l'effetto positivo di una maggiore biodiversità (nel senso di numero di specie) non è stato immediato. All'interno dei gruppi biotici, l'importanza della biodiversità dipendeva da un complesso di fenomeni naturali e culturali come la presenza di specie nell'area, il riconoscimento popolare della specie o la tradizione d'uso. Qui, non abbiamo trovato alcuna prova pubblicata per archaea ed enchytreidae come fornitori diretti di benefici culturali. Servizi di supporto della diversità sotterranea sono riportati per la maggior parte della fauna e dei funghi del suolo, e meno per i taxa più piccoli (procarioti, protisti), con un ruolo sorprendentemente piccolo per le radici delle piante. La maggior parte di queste relazioni è positiva con solo pochi studi che mostrano relazioni neutre o negative. Nelle sezioni successive, illustriamo prima il carattere specifico delle relazioni tra biodiversità sotterranea e servizi ecosistemici in tutte le principali categorie di servizi per i principali gruppi biotici, discutiamo le implicazioni della scelta di utilizzare il framework MEA nel nostro studio sui servizi ecosistemici e poi presentare alcune considerazioni generali sul nostro lavoro.

Le relazioni specifiche tra biodiversità sotterranea e servizi ecosistemici nelle foreste europee

Radici delle piante

Le radici delle piante sono l'interfaccia principale tra il biota fuori terra e quello sotterraneo, influenzano il loro ambiente attraverso l'assorbimento di nutrienti e acqua e, a loro volta, forniscono al suolo carbonio ed essudati. L'ambiente nelle immediate vicinanze delle parti di scambio più attive del sistema radicale, la cosiddetta rizosfera, ospita una grande diversità di microrganismi (Hinsinger et al., 2009). Una foresta di specie miste con una maggiore diversità di specie in superficie sosterrebbe una maggiore diversità delle radici sotterranee, che dovrebbe fornire una migliore copertura spaziale e profonda delle radici a causa della diversa distribuzione delle radici fini e grossolane delle diverse specie di alberi. In tal caso, i sistemi di root potrebbero competere per le stesse risorse, ottimizzare l'occupazione dello spazio e quindi l'acquisizione di risorse o presentare una segregazione verticale delle radici per evitare la concorrenza. A questo proposito, la diversità degli alberi in diversi casi ha portato a un'interazione positiva delle specie con una crescita più elevata, ovvero servizi di approvvigionamento più elevati di fibra o carburante (Pretzsch et al., 2013 Jucker et al., 2014 Pretzsch e Zenner, 2017). Grossiord et al. (2014), dove in specifiche miscele di specie Fagus sylvatica prelevava acqua da strati di terreno progressivamente più profondi. Dawud et al. (2016) hanno riportato una maggiore biomassa radicale negli strati più profondi del suolo con una crescente diversità di specie arboree e questo è stato associato a stock di C sottosuolo più elevati. Nel caso dei disturbi biotici, la presenza di specie più resistenti o resilienti nei miscugli rispetto alle monocolture con solo specie suscettibili o meno resilienti può prevenire danni o diminuire la riduzione della funzione dell'ecosistema (Bauhus et al., 2017 Pretzsch e Zenner, 2017) .

Si prevede che le differenze nella distribuzione delle radici, nella morfologia delle radici e nell'architettura delle radici nei sistemi forestali misti influiranno positivamente sulla formazione del suolo attraverso la sua influenza sui sistemi radicali in decomposizione, sulla purificazione dell'acqua attraverso un effetto di decelerazione sui flussi d'acqua e sui cicli idrologici tra il suolo e le piante (Christen e Dalgaard, 2013). Le radici svolgono un ruolo importante nel ridurre il deflusso e la perdita di suolo. Questo è stato recentemente rivisto da Liu et al. (2018). È stato dimostrato che le radici hanno un ruolo particolare (rispetto alla vegetazione fuori terra) nelle foreste (rispetto alle praterie). La diversità delle radici degli alberi ha influito positivamente sugli habitat di supporto per funghi (Summerbell, 2005 Danielsen et al., 2012), collemboli (Rossetti et al., 2015), acari e microbi (Nielsen et al., 2012) e attraverso sistemi di radici in decomposizione per insetti e polipori (Kolström e Lumatjarvi, 1999). La biodiversità delle radici delle piante ha contribuito positivamente alla maggior parte dei Servizi Culturali attraverso l'uso di radici di piante commestibili o medicinali. Parti sotterranee di piante forestali sono ancora utilizzate nei paesi europei, contribuendo così alla diversità culturale e al patrimonio come parte della tradizione locale (Leporatti e Ivancheva, 2003 ᘊrič-Kundalič et al., 2010 Turner et al., 2011 Stryamets et al., 2015). Un certo numero di pubblicazioni che trattano la tradizione della raccolta delle piante notano anche le loro proprietà medicinali, che riflettono i loro benefici positivi per la salute e il benessere e il valore della conoscenza tradizionale e dei rituali spirituali (Ivancheva e Stantcheva, 2000 Vogl et al., 2013). Stryamet et al. (2015) mostrano che la tradizione della raccolta di piante selvatiche ha un'influenza positiva sulle relazioni sociali, sulla ricreazione e sulla salute generale. Trestrail (2000) e Carter (2003) forniscono esempi di come le radici e l'uso di veleni (compresi quelli derivati ​​dalle radici delle piante) sono rappresentati nella letteratura d'arte e di fantasia.

Numerosi studi hanno riportato il contributo positivo di una maggiore diversità delle radici delle piante arboree sul ciclo dei nutrienti, sul ciclo del carbonio e sulla produzione primaria (Vilà et al., 2004 Guckland et al., 2009 Meinen et al., 2009a,b ,c Gundale et al., 2010 Lang e Polle, 2011 Lei et al., 2012 Jacob et al., 2014 Schleuß et al., 2014 Domisch et al., 2015 Dawud et al., 2016). La maggior parte di queste relazioni è stata descritta come debolmente positiva o neutra nei gradienti di diversità delle piante arboree da una a cinque specie e sembra prematuro trarre conclusioni definitive su un effetto positivo delle radici delle piante arboree. In particolare, un gruppo di ricercatori ha riportato un effetto positivo sulla produzione primaria e sul ciclo del carbonio in uno studio (Meinen et al., 2009a) e due volte un effetto piuttosto neutro (Meinen et al., 2009b,c). Schleuß et al. (2014) hanno mostrato concentrazioni di carbonio più elevate nei suoli sotto specie diverse rispetto alle monocolture e hanno suggerito che le differenze nella biomassa delle radici fini, nel turnover delle radici fini, negli effetti della rizosfera specifici delle specie insieme alle differenze nella decomposizione della lettiera fogliare potrebbero spiegare questo. Metcalfe et al. (2011) hanno suggerito che la composizione della comunità vegetale, piuttosto che la diversità, esercita solitamente il controllo dominante sull'efflusso di carbonio nel suolo nei sistemi naturali. Nella loro revisione, Vesterdal et al. (2013) hanno sostenuto che l'identità delle specie (di una specie nelle miscele) potrebbe guidare gli effetti della diversità osservati. Nel complesso, il ruolo delle radici nelle funzioni ecosistemiche della diversità sembra essere sottolineato nel nostro studio, presumibilmente perché la maggior parte degli studi che valutano le funzioni ecosistemiche delle radici delle piante indagano solo su una specie di albero.

Fungo

È stato suggerito che una maggiore diversità di funghi influenzi positivamente la formazione del suolo e la produzione primaria attraverso effetti diretti sulla fisiologia dell'ospite, i benefici dei nutrienti per le piante e lo sviluppo del micelio e attraverso effetti indiretti sulla composizione e sul funzionamento della comunità microbica del suolo vegetale (Lavelle et al., 1997 Rillig , 2004 Hoeksema et al., 2010) e come tale contribuisce a molti processi ecosistemici come regolatori dei processi ecosistemici (Heilmann-Clausen et al., 2015). Ci sono indicazioni che nel caso di una maggiore diversità di funghi, vi sia un beneficio dovuto ad un aumento della produttività degli alberi, e quindi, la fornitura dei servizi 𠇏iber” e 𠇏uel”, ma il gli effetti della diversità fungina sulla produzione primaria variavano a seconda dell'assetto. Ad esempio, Jonsson et al. (2001) hanno mostrato che in un gradiente di diversità fungina da una a otto specie, gli effetti sulla produzione primaria erano da neutri a positivi in ​​condizioni di substrato a bassa fertilità e da neutri a negativi in ​​condizioni di substrato ad alta fertilità rispettivamente per Betula pendula e Pinus sylvestris. Allo stesso modo, nello studio di Ducic et al. (2009), l'interazione con le proprietà del suolo e la varietà dell'albero ospite ha esercitato un'influenza maggiore sulla produzione e sull'efficienza nell'uso dei nutrienti rispetto alla diversità fungina sulle radici. Per quanto riguarda i funghi patogeni, Aponte et al. (2013) hanno evidenziato che la maggior parte degli effetti di feedback pianta-suolo mediati da funghi patogeni del suolo sulla produzione di fibre e carburante sono negativi. Tuttavia, Gómez-Aparicio et al. (2012) non hanno trovato prove degli effetti di feedback del suolo di una pianta attraverso i patogeni del suolo nella loro analisi dei modelli spaziali dei patogeni del suolo in Quercus foreste.

Attraverso la produzione di corpi fruttiferi, una diversa microflora fungina influenza direttamente la fornitura di 𠇊limenti” e 𠇋iochimici, medicine naturali e prodotti farmaceutici” (Heilmann-Clausen et al., 2015). I funghi di oltre 1100 specie fungine sono utilizzati come fonte di cibo o medicina tradizionale in più di 80 paesi (Boa, 2004).Ciò include tutte e tre le categorie di funghi: micorrizici, saprotrofici e patogeni. Bonnet et al. (2008) hanno mostrato che la produzione di carpofori di funghi è positivamente correlata alla diversità fungina sotterranea in Pinus sylvestris foreste dei Pirenei, mentre la più alta diversità e produzione non si è verificata contemporaneamente nello studio di Hernández-Rodríguez et al. (2015) in un bosco di macchia mediterranea sottoposto a disboscamento e fuoco. Sia il ciclo dei nutrienti che quello del carbonio hanno beneficiato di una maggiore diversità fungina. I funghi micorrizici, saprotrofici e patogeni sono stati menzionati come fornitori di tradizione locale, diversità linguistica e folklore in molti paesi europei (ad es. Wasson e Wasson, 1957 Spooner e Læssྎ, 1994 Härkn, 1998 Gyozo , 2010 Yamin-Pasternak, 2011). Gli effetti positivi dei funghi sui valori spirituali e religiosi attraverso le credenze e la mitologia legate ai funghi e alla raccolta dei funghi sono mostrati da Trinkauske (2008) e (Dugan, 2008a,b). Inoltre, (Dugan, 2008a,b) e Yamin-Pasternak (2008) indicano il significato dei funghi per i valori del patrimonio: cucina tradizionale, rappresentazione in testi antichi e manufatti. Numerosi riferimenti trattano i funghi come oggetti di ispirazione e due di essi (Kiernan, 2010 Rutter, 2010) menzionano anche i valori estetici dei funghi.

La diversità fungina incide positivamente sul livello generale delle conoscenze sui funghi e sull'uso dei funghi, sia tradizionali (prevalentemente usi dei funghi e raccolta dei funghi) che formali (uso dei funghi in archeologia, paleoecologia, medicina legale, etnologia, scienze del suolo ed evolutive, monitoraggio ambientale ). I funghi sono importanti per l'insegnamento agli studenti e più ampiamente per l'educazione ambientale (Ramesh, 2016 Halme et al., 2017). È stato indicato un effetto neutro dei funghi per i sistemi di conoscenza: l'uso dei funghi per il monitoraggio ambientale (Rantalainen et al., 2008 Egli, 2011) e la loro efficacia come medicinali (Money, 2016). I funghi hanno contribuito al “senso del luogo”, poiché la raccolta dei funghi è una parte importante della vita ed è associata al “senso di casa”, principalmente per gli europei dell'Est (Wasson e Wasson, 1957 Härkönen, 1998 Yamin Pasternak, 2011). I funghi e la loro raccolta contribuiscono positivamente a vari aspetti e livelli delle relazioni sociali: legami familiari e comunitari, trasferimento di conoscenze e tradizioni e impatto socio-economico (Trinkauske, 2008 Luczaj e Nieroda, 2011 Yamin-Pasternak, 2011 Garibay-Orijel et al. , 2012). La raccolta di funghi (principalmente funghi micorrizici e saprotrofici) è una forma ricreativa popolare in molti paesi (ad es. Stryamets et al., 2015 Sisak et al., 2016). Inoltre, i funghi micorrizici vengono utilizzati per monitorare le condizioni delle foreste ricreative (ad esempio, Barrico et al., 2012). Impatti positivi sulla salute e sul benessere sono stati mostrati attraverso i funghi come fonti di composti bioattivi (ad esempio, Heleno et al., 2010) e attraverso gli effetti positivi della raccolta di funghi come attività fisica (Bere e Westersjo, 2013 Stryamets et al., 2015 ).

I funghi micorrizici e i saprotrofi sono stati anche menzionati come fornitori di disservizi culturali principalmente legati a “salute e benessere”. Queste segnalazioni riguardavano principalmente specie velenose e oligoelementi accumulati nei funghi commestibili come pericolosi per la salute umana. Tuttavia, alcuni riferimenti hanno indicato anche un impatto negativo dei funghi (o meglio della loro raccolta) sulle relazioni sociali, cioè scontri con le leggi ambientali e di proprietà (Boa, 2004 de Román et al., 2006 Wright, 2010) o sulla spiritualità valori religiosi, poiché alcune religioni dimostrano un atteggiamento sospettoso nei confronti dei funghi (Yamin-Pasternak, 2011). L'impatto dei funghi sulla cultura era geograficamente molto più variabile rispetto a qualsiasi altro gruppo biotico, la variabilità derivava dall'atteggiamento della società nei confronti dei funghi, identificato per la prima volta da Wasson e Wasson (1957) e successivamente chiamato da Hawksworth (1996) come “mycophobia& #x0201D e “mycophilia.” A seconda che il paese o la regione sia “mycophobic” (paura/indifferente ai funghi) o “mycophilic” (appassionato di funghi), ci sarebbero anche differenze nella biodiversità di specie fungine che forniscono Servizi o disservizi culturali.

Diversi tipi di micorrize mostrano diversi flussi di nutrienti, diverse strutture fungine e di conseguenza diversi flussi di carbonio nel suolo (Read, 1991 Read e Perez-Moreno, 2003 Churchland e Grayston, 2014). È stato riportato che la diversità delle specie AMF promuove lo stoccaggio del carbonio nel suolo (Rillig, 2004) e la diversità fungina aumenta i flussi di C attraverso un'aumentata produzione di biomassa miceliale e una maggiore decomposizione di materiale micelio morto (Wilkinson et al., 2011, 2012). Ciò suggerisce inoltre un effetto della diversità fungina sulla regolazione del clima. È stato dimostrato che le attività enzimatiche variano tra le specie e per aumentare la diversità fungina è stata aumentata l'attività totale degli enzimi di mobilizzazione dei nutrienti (Courty et al., 2005) e più in generale è stata migliorata la decomposizione della materia organica (Tiunov e Scheu, 2005 Courty et al. ., 2010 Rajala et al., 2012 Creamer et al., 2016). Sono stati riportati effetti positivi sui cicli N, P, Mg o Fe, sulla loro mobilizzazione o incorporazione nei tessuti vegetali per una maggiore diversità fungina (Tremolières et al., 1998 Calvaruso et al., 2007 Leski et al., 2010 Velmala et al. al., 2014). Tuttavia, è stato dimostrato che tali effetti dipendono dalle specie arboree (Lang e Polle, 2011) e nel caso di alberi giovani una diversità di solo una o due specie di ECM era migliore per la nutrizione delle piantine rispetto a una maggiore diversità fungina (Velmala et al., 2013). Sebbene l'efficienza fungina per il ciclo del carbonio fosse maggiore per l'aumento della diversità, ciò era principalmente così all'estremità povera della specie del gradiente di diversità (Setälä e McLean, 2004). Inoltre, all'interno di popolazioni fungine altamente diversificate, distribuite attraverso diversi orizzonti del suolo, specie meno abbondanti danno un importante contributo ai processi di decomposizione nei suoli (Baldrian et al., 2012). Bker et al. (2016) hanno dimostrato che le corporazioni fungine micorriziche e saprotrofiche competono per gli stessi substrati organici ma influenzano ancora in modo diverso la decomposizione della materia organica attraverso la produzione differenziale di enzimi. Nel complesso, una maggiore diversità fungina può comportare lo sfruttamento di diverse nicchie e strati del suolo e, attraverso la combinazione dei contributi di specie aventi tutte le attività enzimatiche specializzate e attraverso le loro diverse strutture fungine e durata della vita, generano diversi processi di stoccaggio del carbonio e dei nutrienti, e i microrganismi associati dipendono da questi funghi per il loro carbonio, energia e nutrienti. Una varietà di usi si è evoluta dalla raccolta dei funghi e questo genera una miriade di servizi per gli umani.

Procariota

La diversità microbica è comunemente spiegata dalle diverse specie arboree e dalla lettiera associata e dalla qualità del suolo, inclusa l'acidità. Il pH del suolo è una delle principali cause dei batteri del suolo e quando la composizione chimica della lettiera sempreverde porta a un pH del suolo più basso nelle foreste di conifere, questo può modellare la composizione della comunità microbica (Lladó et al., 2018). Secondo Lauber et al. (2009), la diversità filogenetica complessiva dei batteri nei suoli con un pH basso è nettamente inferiore rispetto ai suoli con un pH neutro. A pH basso, Actinobacteria e Bacteriodetes sono meno abbondanti, contrariamente agli Acidobacteria che si trovano ad abbondanze più elevate (Lauber et al., 2009). Quindi, le foreste di latifoglie ricche di specie con un pH più neutro hanno un effetto positivo sulla fornitura di “risorse genetiche”. Gli studi sulla biodiversità batterica hanno migliorato la conoscenza delle funzioni biologiche e biochimiche del suolo prendendo in considerazione gli effetti congiunti delle comunità microbiche biodiverse (Frey-Klett et al., 2007 Burns et al., 2013). Diversi studi hanno dimostrato che la diversità batterica sotterranea è correlata positivamente al ciclo dei nutrienti, al ciclo del carbonio o alla formazione del suolo. Uroz et al. (2007) hanno riferito sulla diversità batterica nell'ectorizosfera e sull'aumentato potenziale di disfacimento minerale nei suoli forestali che hanno studiato. Calvaruso et al. (2010) hanno inoltre dimostrato che le querce e i faggi in questo sito forestale hanno sviluppato strategie nella selezione delle comunità batteriche con i potenziali di alterazione minerale più efficienti, evidenziando il ruolo della diversità batterica sulla formazione del suolo attraverso la mineralizzazione dei minerali primari o secondari. In un altro studio, hanno dimostrato che una diversità verticale di comunità batteriche ha permesso di alterare i minerali negli strati del sottosuolo e di mobilitare fosforo e ferro in modo efficiente (Calvaruso et al., 2007).

Uroz et al. (2011) hanno esaminato le caratteristiche dei batteri che alterano i minerali e hanno dimostrato che diversi generi hanno la capacità di alterare i minerali e di migliorare la nutrizione degli alberi. Salmine et al. (2010) hanno indicato una varietà di attività nella comunità microbica, ma nel complesso la relazione tra diversità e attività enzimatica o stato C e N era dominata dalla ridondanza funzionale degli organismi all'interno della comunità. Hättenschwiler et al. (2005) hanno fornito prove che la diversità degli organismi decompositori influenza notevolmente la decomposizione della lettiera e la mineralizzazione dei nutrienti. Nel loro studio sull'impatto della betulla aggiunta a una brughiera di erica, Mitchell et al. (2010) hanno mostrato tassi più rapidi di ciclo dei nutrienti in presenza di betulla, dove le reti trofiche dominate dai batteri sono generalmente associate a tassi più rapidi di ciclo dei nutrienti. I batteri hanno immobilizzato l'N a causa dei rapporti C:N relativamente elevati del loro substrato e il pascolo microbico ha stimolato il turnover batterico e quindi il ciclo dell'N (Schröter et al., 2003). Hättenschwiler et al. (2011), nella loro revisione, hanno riferito che, nonostante la ridondanza funzionale, la ricchezza di specie ha facilitato la coesistenza delle specie, ha aumentato il numero di individui e ha aumentato la decomposizione della cellulosa nei trattamenti con più di due specie. Tuttavia, per la diversità delle specie tra due e dieci specie, la ridondanza potrebbe verificarsi in qualsiasi momento. Salmine et al. (2010) hanno anche riferito che, a causa della ridondanza funzionale degli organismi del suolo, la composizione della comunità del suolo dei decompositori del suolo non ha esercitato una forte influenza sui cicli di C e N nel suolo.

Gli archaea ossidanti ammoniaca sono stati valutati per il loro effetto sulla regolazione della qualità dell'acqua in relazione ai processi di nitrificazione (Malchair e Carnol, 2013). Farrel et al. (2010) hanno studiato la regolazione del rischio nel suolo contaminato da Cu, Pb e Zn e si è potuto osservare solo un piccolo effetto dell'aumento della diversità batterica e fungina sulla bonifica dei metalli. Ushio et al. (2013) hanno studiato se la qualità del substrato potesse influenzare la relazione tra diversità microbica e stabilità delle attività di decomposizione del suolo. Hanno dimostrato una relazione positiva tra diversità e stabilità per la comunità microbica del suolo. I cambiamenti nella qualità del substrato, che potrebbero essere indotti dal cambiamento climatico, hanno impatti sui processi di decomposizione e sulla CO2 emissioni dal suolo, ma tali impatti possono essere attenuati dalla diversità funzionale delle comunità microbiche del suolo (Ushio et al., 2013). Gli enzimi extracellulari coinvolti nella trasformazione del carbonio determinano in gran parte l'abbondanza delle comunità batteriche del suolo, mentre è stato dimostrato che le attività enzimatiche extracellulari che guidano l'ossidazione del carbonio regolano l'abbondanza di funghi saprofiti (You et al., 2013). Questi risultati dimostrano le complesse interazioni tra piante, suolo e comunità microbiche. L'aumento del rapporto funghi:batteri è stato anche associato a un maggiore sequestro del carbonio (Bailey et al., 2002) e microrganismi specifici hanno un controllo specifico sulla produzione e sul consumo di molti gas in tracce rilevanti per il clima e la composizione chimica dell'aria (Conrad, 1996). . Inoltre, sono state trovate abbondanti prove di connessioni dirette tra i cambiamenti nella comunità microbica del ciclo del metano, dovuti ai cambiamenti climatici e ambientali, e i livelli di flusso di metano osservati (Aronson et al., 2013). Piccoli organismi come i batteri possono quindi essere fattori chiave dell'energia e delle trasformazioni delle fasi minerali e organiche, determinando relazioni spesso positive tra diversità e formazione del suolo, cicli di nutrienti e carbonio e presumibilmente flussi di gas.

Fauna del suolo

La fauna del suolo può essere vista come ingegneri ecosistemici che attraverso le loro attività di scavo, degradazione o alimentazione influenzano i cicli dei nutrienti, del carbonio e dell'acqua, possono modificare la tessitura del suolo, fornire habitat di supporto per altri gruppi faunistici e contribuire alla produzione primaria (Lavelle et al., 1997). Diversi studi hanno affrontato l'abbondanza e la diversità della fauna del suolo in relazione all'età del popolamento, alla struttura del popolamento e alla diversità del popolamento arboreo, ma non è emerso alcun modello generale tra la diversità in superficie e la diversità genetica delle comunità sotterranee, con relazioni sia positive che neutre e negative (Salamon et al., 2008 Salamon e Wolters, 2009 Chauvat et al., 2011 Cesarz et al., 2013 Korboulewsky et al., 2016 Mueller et al., 2016). Al contrario, sono stati segnalati effetti positivi della diversità della fauna del suolo sul ciclo dei nutrienti per tutti i gruppi di fauna del suolo considerati e riguardano principalmente l'aumento della mineralizzazione, la degradazione della lettiera o le interazioni trofiche tra gli organismi, che consentono l'apporto di nutrienti per l'assorbimento delle radici e successivamente stimolano la consegna dei servizi di fibra e carburante. Queste relazioni positive-neutre riguardano i lombrichi (es. Scheu, 2003 Jacob et al., 2009 Blouin et al., 2013 Rajapakshaa et al., 2014), gli enchitreidi (es. Swift et al., 1998 Schröter et al., 2003 Creamer et al., 2016), collembolani (es. Liiri et al., 2002 Lenoir et al., 2007 Jacob et al., 2009), acari (es. Heneghan e Bolger, 1996, 1998 Jacob et al., 2009) , isopodi (es. Coûteaux et al., 1991 Jacob et al., 2009) e nematodi (es. Laakso et al., 2000 Schröter et al., 2003).

Come ingegneri dell'ecosistema, i lombrichi contribuiscono a molteplici funzioni del suolo e servizi associati, tuttavia anche per un gruppo così noto c'è una notevole assenza di studi che indaghino gli effetti della diversità dei lombrichi su quelli che affrontano la presenza o l'assenza di singole specie. L'effetto dei lombrichi sulle funzioni chiave del suolo come la struttura del suolo e il ciclo dei nutrienti e i servizi ecosistemici associati (ad es. regolazione dell'acqua, controllo dell'erosione, produzione primaria) sono difficili da valutare quantitativamente, a causa della complessità dei sistemi del suolo (Kibblewhite et al., 2008 Blouin et al., 2013). Nel singolo caso degli effetti dei lombrichi sulla regolazione dell'acqua, ad esempio l'infiltrazione e lo stoccaggio dell'acqua è influenzato non solo dalle proprietà del suolo in questione, ma anche dall'ampia varietà di dimensioni dei pori e caratteristiche morfologiche prodotte dai diversi gruppi ecologici di lombrichi ( Peres et al., 1998 Shipitalo e Butt, 1999 Blouin et al., 2013). Gli effetti della diversità dei lombrichi sulla produzione primaria sono ugualmente complessi, non ultimo perché le interazioni tra lombrico e pianta sono multidirezionali e consistono sia in effetti diretti (ad es. gruppi (Brussaard, 1999 Scheu, 2003 Kukkonen et al., 2004). La produzione primaria di betulla ed eucalipto è stata stimolata del 25% da due specie di lombrichi interagenti in un esperimento di mesocosmo sul campo (Rajapakshaa et al., 2014). Gli effetti positivi dei lombrichi sono stati esaminati da Blouin et al. (2013) che ha indicato, tra gli altri vantaggi, il ruolo dei lombrichi nella pedogenesi, nello sviluppo della struttura del suolo, nel ciclo dei nutrienti e nella produzione primaria. Allo stesso modo, Bullinger-Weber et al. (2007), studiando la struttura del suolo sotto Salix spp. e Alnus incana negli ambienti alluvionali, si è scoperto che solo quando era presente un tessuto limoso, era favorita la presenza di lombrichi anetici. I lombrichi anecici aumentano la stabilizzazione degli aggregati, con le forme di ferro nel limo grossolano che agiscono come agenti cementanti.

Phillips e FitzPatrick (1999), studiando diversi tipi di foresta negli Stati Uniti e in Scozia, hanno osservato che alberi a foglia larga come Quercus spp. e Betula spp. producono una lettiera che favorisce la presenza di lombrichi ed enchitreidi, che poi è responsabile del rimescolamento del terriccio. Al contrario, la lettiera di aghi di pino e abete rosso viene evitata dai lombrichi e in parte dagli enchitreidi. Di conseguenza, queste foreste hanno un orizzonte organico spesso senza mescolanza del terriccio. Pertanto, la struttura del suolo qui è riconosciuta come il servizio di approvvigionamento “platform”. I lombrichi e/o gli enchitreidi sono stati segnalati come regolatori biotici delle comunità di altri gruppi di fauna del suolo come acari e millepiedi (Coleman, 2008), protozoi (Bonkowski e Schaefer, 1997) e famiglie AMF (Creamer et al., 2016). Il loro effetto sulla regolazione della qualità dell'aria attraverso l'effetto sulle emissioni di gas serra non è stato determinante (Blouin et al., 2013 Lubbers et al., 2013). L'attività dei lombrichi è generalmente benefica per la regolazione dell'acqua e dell'erosione, attraverso la produzione di cunicoli e miglioramenti nella struttura del suolo che portano a un aumento dell'infiltrazione d'acqua, della porosità del suolo e della capacità di trattenere l'acqua. Infatti, una maggiore infiltrazione dalle tane dei lombrichi può ridurre l'erosione del suolo fino al 50% e migliorare la porosità del suolo e l'infiltrazione fino a 30 cm di profondità (Lavelle et al., 1997 Zeithaml et al., 2009 Blouin et al., 2013). Questi effetti sono aumentati dalla diversità nelle dimensioni e nella disposizione delle tane e dei pori prodotti da diverse specie ed ecotipi di lombrichi (Blouin et al., 2013). I lombrichi anecici nei climi temperati possono anche aumentare la rugosità superficiale attraverso la produzione di calchi, che riducono il deflusso superficiale. Tali specie possono anche esporre aree di suolo nudo all'erosione attraverso la rimozione della lettiera fogliare durante l'alimentazione, tuttavia questo effetto non è stato dimostrato come significativo (Hazelhoff et al., 1981 van Hooff, 1983).

Le relazioni tra la diversità dei lombrichi e l'impatto sui servizi culturali sono generalmente difficili da valutare perché le singole specie spesso non sono distinte nella tassonomia popolare. Infatti, in molto folklore e tradizione le specie di lombrichi possono essere raggruppate insieme ad altri “worms” (Gamkrelidze e Ivanov, 1995 Sax, 2001). Tuttavia, Ulicsni et al. (2016) hanno mostrato che esiste un certo riconoscimento delle specie di lombrichi anche nella comprensione popolare. Le comunità di lombrichi hanno un impatto positivo nel seppellire e conservare i manufatti del patrimonio, come strumenti per l'educazione ambientale, come esche per i pesci per la ricreazione o nella ricerca medica (Decaëns et al., 2006 Cooper et al., 2012 Blouin et al., 2013 ). I lombrichi sono stati anche descritti come simboli dell'estetica vittoriana di morte e decadimento (Sax, 2001) o oggetti di disgusto (Cooper et al., 2012).

Gli effetti della fauna del suolo sul ciclo del carbonio sono stati descritti per il loro effetto sulla decomposizione della lettiera, sull'interazione con altri gruppi trofici attraverso il pascolo, la respirazione e la mineralizzazione di composti ricchi di nutrienti come N o P. Tali relazioni sono state trovate per gli enchitreidi (Swift et al., 1998 ), collembolani (ad esempio, Liiri et al., 2002 Kanters et al., 2015), acari (Heneghan e Bolger, 1998 Laakso e Setälä, 1999 Liiri et al., 2002) e isopodi (ad esempio, Vos et al. al., 2011 Collison et al., 2013). Nella loro revisione, Nielsen et al. (2011) hanno indicato una relazione positiva tra ricchezza di specie e ciclo del carbonio in quasi tutti gli studi in cui il gradiente di diversità era basso (manipolando un solo gruppo), mentre meno frequentemente tali relazioni si verificavano negli studi con maggiore ricchezza. Laakso e Setälä (1999) hanno manipolato le comunità di animali del suolo in un esperimento con piantine di betulla e hanno scoperto che per ridurre la diversità della fauna del suolo, in particolare degli enchitreidi, l'assorbimento di N delle piante e lo sviluppo della biomassa vegetale erano ridotti. In un altro esperimento con la betulla, in laboratorio, la diversità di collemboli e acari ha influenzato positivamente la produzione primaria e l'assorbimento di nutrienti delle piantine, ma solo all'estremità povera della specie del gradiente di diversità (Liiri et al., 2002).

Come descritto da Schröter et al. (2003), quando i rapporti C:N del substrato sono relativamente alti, i batteri immobilizzano N, mentre la fauna, ad esempio amebe, nematodi, microartropodi ed enchitreidi, può contrastare questa immobilizzazione di N. Coûteaux et al. (1991) hanno mostrato per le fasi successive della decomposizione della lettiera, che il tasso di mineralizzazione da lettiera ad alto contenuto di C:N era correlato alla diversità delle reti trofiche e diventava progressivamente più elevato con l'aumentare della complessità della comunità animale fino a un massimo di circa 30 % sopra i controlli. La revisione di Rusek (1998) ha riconosciuto che i Collemboli giocano un ruolo importante nei processi di decomposizione dei rifiuti vegetali e nella formazione della microstruttura del suolo: si nutrono di molti gruppi faunistici e lettiera vegetale, ospitano numerosi parassiti e sono attaccati da predatori di livello trofico superiore. La diversità degli isopodi ha influenzato positivamente, attraverso le interazioni con altra fauna del suolo e funghi, la formazione di mull forestale (David et al., 1993) e le prime fasi della decomposizione della lettiera (Harrop-Archibald et al., 2016). Schaefer e Schauermann (1990) hanno dimostrato anche i maggiori tassi di decomposizione nel suolo della foresta palustre caratterizzato da una maggiore diversità nella fauna del suolo, rispetto alle specie più povere del suolo forestale moderno. Per la fauna del suolo e il ciclo dell'acqua, solo nello studio di Laakso et al. (2000), per una crescente diversità di microbi-detritivori, più specificamente nematodi, è stata aumentata la capacità di ritenzione idrica. Potapov et al. (2016) hanno mostrato un effetto positivo della diversità collembolica sugli “habitat di supporto” in un approccio di nicchia trofica. Diversità all'interno delle comunità di collemboli (Ponge et al., 2003 Blasi et al., 2013 Urbanovičová et al., 2014 Reis et al., 2016), nematodi (George e Lindo, 2015) e alghe (Temraleeva et al., al., 2011) sono considerati validi strumenti di indicazione dei vari aspetti della qualità ambientale.

Nel complesso, la fauna del suolo contribuisce in modo complesso alla fornitura di servizi ecosistemici basati sul suolo e in molti studi l'attenzione non è stata posta sulla diversità di un gruppo di specie, ma piuttosto su una specie chiave alla volta. È realistico presumere che la reale influenza della diversità faunistica del suolo sui servizi ecosistemici sia molto più ampia di quanto potrebbe essere trovato finora nella letteratura scientifica. In particolare, relativamente ai Servizi Culturali, questi si basano sulla percezione popolare della natura e sulla tassonomia popolare, in cui le specie microscopiche sono “invisibili“ e quindi inesistenti (Hunn, 1999).

Protisti

Gli studi sulle comunità di protozoi e sulla loro diversità aiutano a comprendere la storia evolutiva complessiva della vita sulla terra e i modelli e processi evolutivi (Mitchell et al., 2011 Heger et al., 2014). Diversi studi hanno studiato i protozoi ciliati in diversi contesti del pH del suolo (Foissner et al., 2005 Tikhonenkov et al., 2011 Domonell et al., 2013) e della composizione delle specie forestali, tra cui Fagus, Fraxinus, Populus, Salix, Prunus, Betula, Populus, Tilia, Quercus, e Pinus. Per le differenze osservate nella diversità dei ciliati tra le foreste, il numero di protisti coltivabili non è aumentato, così che la relazione tra la diversità sotterranea e le risorse genetiche è stata definita neutrale. In diversi studi si sono verificate relazioni positive tra la diversità dei protozoi e la produzione primaria e il ciclo dei nutrienti o del carbonio. La produzione primaria di piantine di abete rosso è aumentata in presenza di protozoi, in particolare per l'apparato radicale e in presenza di micorrize (Bonkowski et al., 2001). I protozoi hanno aumentato il ricambio e la disponibilità di azoto anche se apparentemente le piantine di abete rosso non micorriziche non erano in grado di utilizzare questi nutrienti aggiuntivi (Bonkowski et al., 2001). Il pascolo di amebe testate, tra gli altri gruppi faunistici, ha contrastato l'immobilizzazione di N da parte dei batteri che si nutrono di substrati ad alto contenuto di C:N e quindi influenzato il ciclo dei nutrienti in modo positivo (Schröter et al., 2003). I protozoi, rispetto ad altri gruppi faunistici, hanno dato il maggior contributo alla mineralizzazione del C (Schröter et al., 2003). Coleman (1994) ha sostenuto che il pascolo dei protozoi stimola la mineralizzazione e la successiva disponibilità di nutrienti per le piante e, a causa del loro alto tasso di turnover, potrebbe avere un grande impatto sui cicli di C e N nel suolo. Quindi, i protisti possono migliorare il ricambio complessivo dei nutrienti e i tassi di crescita dei batteri, nonché la decomposizione di composti specifici (Adl e Gupta, 2006) e quindi la diversità dei protozoi può avere un effetto positivo sul ciclo dei nutrienti e del carbonio o persino sulla produzione primaria.

Il quadro MEA e le tipologie alternative

Il MEA (2005) ha ampiamente contribuito a promuovere il concetto di servizi ecosistemici, sottolineando l'importanza dell'ambiente per il benessere umano attuale e futuro. Tuttavia, il quadro MEA è stato ampiamente dibattuto, con studi successivi che hanno sottolineato la necessità di una migliore definizione dei concetti e della terminologia (Boyd e Banzhaf, 2007 Fisher et al., 2009 Haines-Young e Potschin, 2010 TEEB, 2010). Con l'obiettivo della contabilità ambientale, Boyd e Banzhaf (2007) hanno insistito sulla distinzione dei cosiddetti beni intermedi e finali, in quanto i beni intermedi potrebbero essere conteggiati due volte se contribuiscono anche alla fornitura di beni finali. Brown et al. (2007), con l'obiettivo di valutare ciascun servizio, ha distinto anche processi e funzioni dai servizi, e i servizi dai benefici. Hanno inoltre introdotto nel loro approccio economico la disponibilità a pagare, la disponibilità ad accettare un compenso, le nozioni di beni e servizi rivali o non rivali, rispettivamente, esclusivi e non esclusivi. In questa prospettiva, funzioni o processi diventano servizi solo se ci sono esseri umani che ne beneficiano (Fisher et al., 2009). Presumibilmente, assegnare un valore monetario alle componenti dell'ecosistema che contribuiscono al benessere umano (servizi in senso economico) permetterebbe di proteggere meglio gli ecosistemi della Terra e la biodiversità associata, e di mantenere la capacità degli ecosistemi di fornire servizi (Brown et al. al., 2007). Diversi concetti sono stati elaborati per migliorare il quadro MEA, ad esempio, The Economics of Ecosystem and Biodiversity (TEEB, 2010), Integrated Valuation of Ecosystem Services and Tradeoffs (Tallis and Polasky, 2009) o Common International Classification for Ecosystem Services (Maes et al., 2016).

Haines-Young e Potschin (2010) hanno rappresentato un quadro a cascata in cui le strutture ecologiche, attraverso funzioni e servizi, sono legate al benessere umano. Con lo scopo di affinare le definizioni del quadro MEA ed evitare ogni doppio conteggio dei servizi (in particolare i servizi di supporto), è stata proposta in alternativa un'organizzazione in tre categorie di servizi ecosistemici: approvvigionamento, cultura e regolazione combinata con servizi di manutenzione (Maes et al., 2013, 2016). La Notte et al. (2017) hanno rivisto la terminologia ES e hanno proposto di combinare il quadro a cascata con un approccio di ecologia del sistema, sostenendo che la distinzione tra servizi intermedi e finali è eccessivamente riduzionista. Nella loro classificazione dei servizi ecosistemici nelle tre categorie fornitura, regolazione e manutenzione e servizi culturali (La Notte et al., 2017 Tabella 3), hanno sviluppato una catena terminologica dal quadro a cascata alla categoria ecologia dei sistemi e come ciascun servizio potrebbe essere valutato al meglio. Il framework a cascata rappresentava i servizi come �nefits”, 𠇏unctions”, “services”, “strutture biofisiche” o “values”, mentre il framework di ecologia dei sistemi utilizzava le categorie (“ bio)mass”, “interaction” o “information”. Questa riorganizzazione in tre categorie principali (Maes et al., 2013, 2016) anziché in quattro (MEA, 2005) può essere più chiara per gli economisti, ma non ha ridotto la variazione terminologica, né risolto come assegnare un valore monetario a ciascuno dei questi componenti dell'ecosistema. Anche il numero dei diversi servizi ecosistemici distinti nei diversi studi varia notevolmente. C'erano 31 ES in totale per il MEA (2005), 22 per i cosiddetti ES basati sul suolo nell'Atlante europeo per la biodiversità del suolo (Jeffery et al., 2010), 19 ES ma pochi per culturali e di supporto nel quadro SEQ (Maynard et al., 2010), 17 ES ma solo uno per i servizi culturali nello studio di Costanza et al. (1997), 48 in totale nel confronto di La Notte et al. (2017 Tabella 3) e 37 in questo studio, concentrandosi sulla biodiversità sotterranea. Esistono differenze nell'apprezzamento tra gli studi e possono anche dipendere dal focus dello studio il contesto decisionale per l'uso del concetto di ES è importante qui (Fisher et al., 2009). La Notte et al. (2017) hanno evidenziato che le valutazioni degli ecosistemi possono essere raggruppate in quelle che sono principalmente bio-centrate (vale a dire, le strutture, i processi e le funzioni biofisiche legate alla sfera ecologica sono considerate nel loro insieme nel sistema contabile) e quelle che hanno un approccio antropocentrico approccio (vale a dire, nel sistema contabile sono incluse solo le componenti rilevanti per l'uso finale umano).

Una critica al concetto di ES è che un focus antropocentrico esclude l'idea di ecosistemi e biodiversità come intrinsecamente preziosi (Science for Environment Policy, 2015), e anche il capitale naturale è un termine antropogenico, mentre non ci sono prove che la monetizzazione avvantaggia la biodiversità e l'ecosistema servizi (Silvertown, 2015). Quest'ultimo ha definito i servizi ecosistemici come i beni e i servizi d'uso per l'uomo che sono direttamente attribuibili al funzionamento ecologico degli ecosistemi e ha distinto i valori di non uso, i valori d'uso e i valori monetari (Silvertown, 2015). Qui abbiamo mirato all'inventario dei servizi ecosistemici associati alla biodiversità sotterranea, in modo ampio (dai processi e funzioni ai servizi/beni), senza l'obiettivo di consentire di assegnare un valore monetario a ciascun servizio, o di valutare i costi di sostituzione di servizi persi (sensuale Brown et al., 2007 Tabella 2). Abbiamo modificato lo schema di Scholes et al. (2010) per illustrare come la biodiversità si relaziona concettualmente ai diversi servizi e quindi al benessere umano (Figura 6). Dopo La Notte et al. (2017), sembra utile, nel caso del contributo della biodiversità sotterranea ai servizi ecosistemici, distinguere tra la capacità dell'ecosistema di fornire servizi e la sua effettiva fornitura. Limitare i servizi ecosistemici solo a quelli descritti come ‚ssicurazione ecologica” o aventi “valore economico” (Figura 6), sembrerebbe eccessivamente riduttivo.

Figura 6. Uno schema concettuale delle relazioni tra biodiversità sotterranea, servizi ecosistemici e benessere umano (modificato da Scholes et al., 2010).

Siamo d'accordo con Silvertown (2015) che assegnare un prezzo a un servizio è una scelta morale, non un imperativo economico e condividiamo la sua paura che l'uso dei prezzi di mercato possa trasformare un bene pubblico in una fonte privata. Al di là di questa affermazione relativa al ruolo del neoliberismo in ecologia, siamo inoltre d'accordo con Silvertown (2015) che il pagamento per i servizi ecosistemici è altamente artificiale, sebbene riconosciamo che l'uso di valori monetari può essere un'efficace attrazione per aumentare la consapevolezza (cfr. Costanza et al., 1997). I problemi con l'assegnazione dei prezzi ai servizi ecosistemici sono legati alla complessità degli ecosistemi, rendendo difficile separare adeguatamente tra servizi e benefici intermedi e finali (Fisher et al., 2009), mentre la produzione di servizi potrebbe essere spazialmente o temporalmente diversa da il suo consumo da parte dell'umanità. Molti servizi non possono essere misurati direttamente o manipolati sperimentalmente (Cardinale et al., 2012) quelli associati alla biodiversità sotterranea sembrerebbero a nostro avviso in maggioranza non rivali, e non esclusivi. Ciò li rende meno inclini a essere incorporati in un sistema di valutazione monetaria e si traduce in una bassa probabilità di scambio di mercato per la fornitura di servizi ecosistemici da parte della biodiversità sotterranea. Inoltre, si sa poco sul valore marginale della biodiversità nella fornitura di servizi ecosistemici (Cardinale et al., 2012) e il fatto che gli ecologi si concentreranno in particolare sui servizi ecosistemici intermedi (Birkhofer et al., 2015) non ce la farà. facile migliorare la nostra comprensione. Nel complesso, dal punto di vista biocentrico, riteniamo che sarebbe impossibile coprire tutti i servizi intermedi e finali se si deve stabilire un valore finanziario. Pertanto, assegnare un valore monetario ai servizi, a nostro avviso, non è moralmente e scientificamente appropriato, almeno per il nostro scopo di valutazione dei servizi ecosistemici associati alla biodiversità sotterranea nei suoli forestali.

Considerazioni generali

Alcuni servizi, come la regolazione dell'erosione, possono essere classificati sia come servizio di supporto che come servizio di regolazione a seconda della scala temporale e dell'immediatezza del loro impatto sulle persone (MEA, 2005), e questo è stato descritto da de Bello et al. (2010) come clustering di servizi ecosistemici. Pertanto, alcuni studi erano validi per diverse combinazioni. Tuttavia, per la maggior parte delle combinazioni di gruppi di biota del suolo di servizi ecosistemici esaminati, non abbiamo trovato alcuno studio con risultati sfruttabili sulla relazione tra la diversità sotterranea del gruppo e i servizi ecosistemici associati. Sia la ricerca per parole chiave razionalizzata (standardizzata) che le valutazioni aggiuntive dell'opinione di esperti non hanno prodotto alcuno studio per questi casi (374). Negli altri 144 casi, le relazioni riscontrate erano nella grande maggioranza dei casi (71%) basate su 1 solo studi per combinazione, 14,5% su 4 studi e 14,5% su più di 8 o più studi. Ciò indica una predominanza di mancanza di conoscenza o prove limitate per molte relazioni. Se questo riflette lo stato delle conoscenze in questo campo, o se il nostro studio ha mancato studi pertinenti, potrebbe dipendere dall'efficacia del nostro approccio con parole chiave. La nostra analisi di sensibilità (sottoinsieme di quattro servizi ecosistemici tra i 37 dell'elenco) utilizzando un insieme più ampio di parole chiave ha fornito solo pochi studi in più e questi non hanno modificato il modello delle relazioni. Abbiamo verificato la potenziale distorsione delle fonti di doppio conteggio per più di un servizio e questo ha mostrato un massimo di sette fonti, indipendentemente dalle scale temporali o spaziali. Quindi, siamo fiduciosi nella pertinenza del nostro approccio.

Difficoltà specifiche che emergono nelle nostre indagini sui servizi ecosistemici e sulla biodiversità riguardano (i) i concetti di servizi ecosistemici e biodiversità, (ii) il focus di ricerca degli scienziati e (iii) il sistema di valutazione. La consapevolezza comune del concetto di servizi ecosistemici (quadro MEA, pubblicato nel 2005) è piuttosto recente e come tale le parole chiave che descrivono un determinato servizio ecosistemico cambiano continuamente nel tempo, il che significa che questi servizi non sono stati sempre descritti nei lavori precedenti. In modo simile, gli studi incentrati sulla perdita di biodiversità 10� anni fa erano molto più rari di quanto non lo siano ora. In accordo con ciò, la grande maggioranza degli studi utilizzati nel nostro lavoro (86%), è stata pubblicata dall'anno 2000. Gli scienziati si concentrano su aspetti particolari della biodiversità, o specie chiave di volta facilmente identificabili nei loro studi, manipolando in alcuni casi l'ambiente , ma non mirano necessariamente a collegare l'effetto di un gradiente di biodiversità in aumento (o diminuzione) sui servizi ecosistemici. Il sistema di valutazione dei servizi ecosistemici, ovvero l'attribuzione di valori monetari ai diversi servizi forniti, non è molto ben sviluppato in tutti i servizi e questo può distorcere la ricerca diretta a quei servizi con valori di mercato stabiliti (es. quelli relativi alla produzione primaria) . A livello di servizio ecosistemico, ci aspettavamo a priori un numero maggiore di studi per le relazioni tra il biota del suolo e i servizi di approvvigionamento e/o regolazione. Tuttavia, per entrambi i gruppi, molto spesso le specie bersaglio o le specie con una dimensione corporea maggiore o con una composizione chimica specifica sono state al centro degli studi. La presenza o l'assenza di tali specie mostra il loro ruolo particolare nella fornitura di servizi di approvvigionamento o servizi di regolazione, ma non il ruolo della biodiversità all'interno del relativo gruppo di biota del suolo. I Servizi Culturali, d'altro canto, sono generalmente riconosciuti come i più sottovalutati, con la maggior parte di questi servizi che si occupano di paesaggi o specie chiave di volta, alla base dei singoli Servizi Culturali, ma raramente si adattano alla biodiversità. Questa visione è supportata dai nostri risultati, che suggeriscono contributi ben studiati dei singoli gruppi di biota del suolo ma non della biodiversità complessiva del suolo. Inoltre, nel caso dei Servizi Culturali, c'è un forte pregiudizio regionale indotto dalla cultura locale. Ciò è particolarmente chiaro per i funghi, per i quali esisteva un numero maggiore di documenti di ricerca che esaminavano i benefici (e gli svantaggi) culturali dei funghi in quelle regioni, che sono definite “mycophilous”. Relativamente ai Servizi di Supporto, sono state documentate più relazioni rispetto ai Servizi di Provisioning e Regulating, ma non è sempre facile stabilire se un determinato processo sia puramente un Servizio di Supporto, o possa anche essere considerato un Servizio di Provisioning o Regolamentazione.Ad esempio, la formazione del suolo può fornire una piattaforma per la fornitura di servizi, mentre il ciclo dei nutrienti, del carbonio e dell'acqua può influenzare la qualità dell'aria dei servizi di regolazione, il cambiamento climatico, il ciclo dell'acqua o la regolazione dell'erosione.

Pertanto, sia l'interesse degli scienziati in questi campi, sia la terminologia utilizzata per descrivere questi campi, potrebbero influenzare i risultati e potenzialmente portare a una sottolineatura dei nostri risultati. Tuttavia, all'interno del nostro gruppo di esperti, la proporzione di studi che non sono stati trovati direttamente (ma aggiunti in seguito), era piuttosto piccola e l'uso di un'analisi di sensibilità non ha permesso di trovare molti altri studi. Pertanto, riteniamo che il nostro contributo rifletta una rappresentazione genuina delle opere pubblicate per il contesto europeo. Essendo il gruppo europeo di esperti all'interno della rete COST, ci siamo concentrati solo su studi all'interno dell'Europa, anche se alcuni studi non europei sono stati citati per il confronto laddove ciò fosse rilevante.


Reclutare

Finestra dell'applicazione

Data di apertura: 27 maggio 2021

Data ultima revisione: mercoledì 30 giugno 2021 alle 23:59 (fuso orario del Pacifico)
Le domande pervenute dopo tale data saranno esaminate dalla commissione di ricerca se la posizione non è stata ancora occupata.

Data finale: Venerdì 31 dicembre 2021 alle 23:59 (fuso orario del Pacifico)
Le candidature continueranno ad essere accettate fino a tale data, ma quelle pervenute dopo la data di revisione verranno prese in considerazione solo se la posizione non è stata ancora occupata.

Descrizione della posizione

Posizione: Il Dipartimento di Ecologia e Biologia Evolutiva dell'UCLA mantiene un pool di candidati per posizioni di insegnamento. La percentuale di occupazione varierà in base al numero di corsi insegnati. Le posizioni possono essere part-time, incarichi di durata limitata non superiore ad un anno senza ulteriore ricerca competitiva. Le domande saranno accettate su base continuativa e il pool rimarrà attivo per un anno. Lo screening delle candidature avverrà man mano che le posizioni saranno disponibili e proseguirà fino all'esaurimento delle posizioni.

Compiti: Insegnare lezioni, laboratori e/o corsi sul campo sulla biodiversità, altri argomenti secondo necessità pianificare e coordinare le attività di discussione per più sezioni dei corsi supervisionare gli assistenti didattici del corso gestire l'acquisizione e la manutenzione dei materiali del corso supervisionare i progetti degli studenti e mantenere l'orario di ufficio.

Qualifiche: dottorato di ricerca laurea in scienze biologiche ha dimostrato esperienza nell'insegnamento universitario a livello universitario esperienza con lezioni di laboratorio nelle scienze biologiche ha dimostrato competenza nello studio della biodiversità. Livello di incarico e retribuzione commisurati alle qualifiche, all'esperienza e alle mansioni.

Domanda: i candidati devono inviare i loro materiali on-line compreso curriculum vitae, lettera di presentazione che dovrebbe includere 1) argomenti di insegnamento più confortevole/esperti e, se pertinente, menzionare corsi specifici dal catalogo generale dell'UCLA elencato su http://www.registrar.ucla .edu/Academics/Course-Descriptions/Course-Details?SA=EE+BIOL&ampfunsel=3 2) se interessati all'anno accademico e quale trimestre o insegnamento estivo o entrambi 3) ​​dichiarazione scritta di interessi e background di insegnamento e 4) i nomi, indirizzi e numeri di telefono di tre referenze.

Domanda: i candidati devono inviare i loro materiali online https://recruit.apo.ucla.edu/apply/JP06497

L'Università della California è un datore di lavoro per le pari opportunità/azione affermativa Tutti i candidati qualificati riceveranno un corrispettivo per l'occupazione indipendentemente da razza, colore, religione, sesso, origine nazionale, disabilità, età o stato di veterano protetto. Per la politica completa sulla non discriminazione e l'azione affermativa dell'Università della California, vedere: UC Nondiscrimination & Affirmative Action Policy (http://policy.ucop.edu/doc/4000376/NondiscrimAffirmAct )

Titoli di studio

dottorato di ricerca laurea in scienze biologiche ha dimostrato esperienza nell'insegnamento universitario a livello universitario esperienza con insegnamento di laboratorio nelle scienze biologiche ha dimostrato competenza nello studio della biodiversità. Livello di incarico e retribuzione commisurati alle qualifiche, all'esperienza e alle mansioni.

Requisiti delle applicazioni

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Dichiarazione di insegnamento (facoltativo)

Dichiarazione sui contributi all'equità, alla diversità e all'inclusione - Una dichiarazione EDI descrive i contributi passati, presenti e futuri (pianificati) di un candidato all'equità, alla diversità e all'inclusione. Per saperne di più su come l'UCLA pensa ai contributi all'equità, alla diversità e all'inclusione, consulta la nostra Guida di esempio per i candidati e il relativo documento FAQ sulla dichiarazione EDI.
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Informazioni sul campus

L'Università della California è un datore di lavoro per le pari opportunità/azione affermativa. Tutti i candidati qualificati riceveranno considerazione per l'occupazione indipendentemente da razza, colore, religione, sesso, orientamento sessuale, identità di genere, origine nazionale, disabilità, età o stato di veterano protetto. Per la politica completa di non discriminazione e azione affermativa dell'Università della California, vedere: UC Nondiscrimination & Affermative Action Policy.

L'Università della California, Los Angeles, è un datore di lavoro per le pari opportunità/azione affermativa. Hai diritto a pari opportunità di lavoro.

Per ulteriori informazioni sui tuoi diritti, consulta l'EEO is the Law Supplement

L'Università della California, Los Angeles, si impegna a fornire sistemazioni ragionevoli ai candidati con disabilità.

Consulta il nostro Jeanne Clery Disclosure of Campus Security Policy e Campus Crime Statistics Act Rapporti annuali sulla sicurezza


Risultati

Abbiamo recuperato un totale di 218.899 record di presenza di specie, con una mediana di 2.844 record per gruppo di studio e 10 record per specie (Tabella 3, Appendice S1). Abbiamo ottenuto la maggior parte dei record per Dipsadidae (64.249) e meno per Thozetella (51). La specie con più record è stata Harengula jaguana (19,878).

Riepilogo Errori inadatto
Taxon Record totali Frazione segnalata [%] Errore di frazione [%] Frazione non adatta [%] Istituzioni per la biodiversità [%] Superficie mare/terra [%] Zeri [%] Capitali [%] Duplicati [%] Centroidi politici [%] Aree urbane [%] Base di registrazione [%] Anno di raccolta [%] Precisione coordinate [%] Livello ID [%] Conteggio individuale [%]
Diogenidae 13,840 68.7 44.3 38.2 0.0 44.3 0.0 0.7 33.8 0.2 1.3 1.7 2.5 0.0 0.0 0.0
Entomobryidae 2,767 90.3 0.1 90.3 0.1 0.0 0.0 0.1 85.5 0.0 70.1 72.9 2.0 0.0 72.1 0.0
Neanuridae 689 66.9 0.0 66.9 0.0 0.0 0.0 0.0 62.4 0.0 2.0 2.9 1.3 0.0 0.0 0.0
Tizio 1,018 55.2 0.5 54.9 0.5 0.0 0.0 1.2 43.5 0.1 6.9 7.0 0.4 1.8 1.6 0.0
Arhynchobatidae 14,633 38.5 3.8 37.4 0.0 3.8 0.0 0.0 35.4 0.0 1.9 1.7 1.3 0.0 0.9 0.0
dipsadidae 64,249 57.7 0.3 57.6 0.3 0.0 0.0 1.8 46.3 0.4 8.5 5.6 11.3 0.8 0.0 0.1
Harengula 36,697 31.0 5.5 27.8 0.0 5.5 0.0 0.2 27.0 0.1 0.2 1.0 0.4 0.0 0.3 0.0
Thozetella 51 35.3 23.5 29.4 0.0 23.5 0.0 0.0 27.5 0.0 2.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Conchocarpus 1,551 43.2 0.5 42.9 0.1 0.4 0.0 0.0 39.6 0.9 2.3 0.5 1.9 0.1 0.0 0.0
Gaylussacia 3,998 47.2 0.1 47.1 0.1 0.1 0.0 3.2 41.8 1.1 5.2 0.7 4.4 0.6 0.0 0.0
Arpalice 870 33.1 0.0 33.1 0.0 0.0 0.0 1.0 26.0 1.3 3.8 0.5 5.5 0.7 0.0 0.9
Iridacee 23,127 33.6 0.5 33.5 0.4 0.1 0.0 1.0 17.1 0.4 12.3 0.9 4.7 0.1 0.0 1.3
lepismo 825 29.7 0.0 29.7 0.0 0.0 0.0 0.1 21.9 0.1 7.8 0.0 2.1 0.0 0.0 0.0
oocefalo 883 49.3 0.0 49.3 0.0 0.0 0.0 6.1 41.9 0.8 13.3 0.0 0.7 0.3 0.0 0.1
pilosocereus 1,940 25.9 0.2 25.9 0.2 0.0 0.0 0.5 16.8 0.5 2.1 1.8 7.0 0.0 0.0 0.9
Protesi 6,617 31.5 0.1 31.5 0.0 0.0 0.1 0.4 19.6 1.7 0.9 5.0 8.3 0.1 0.0 0.2
tillandsia 42,222 35.3 0.4 35.2 0.3 0.0 0.0 0.7 19.8 0.7 9.2 4.9 5.1 0.1 0.0 1.0
Tocoyena 2,922 37.6 0.3 37.4 0.0 0.2 0.0 0.8 32.3 0.8 5.0 0.1 1.9 0.2 0.0 0.5
Totale 218,899 44.3 4.2 41.7 0.2 4.0 0.0 1.0 32.3 0.4 7.1 4.2 5.6 0.3 1.0 0.4

I nostri test automatizzati hanno filtrato un totale di 97.004 record (Fig. 2, errato: 9.254, non idoneo: 91.298), con una mediana del 45% per gruppo (erroneo: 0,3%, non idoneo: 37,4%). Nel complesso, il test più importante è stato per i record duplicati (in media 35,5% per gruppo tassonomico). I passaggi di filtraggio basati sui metadati dei record che hanno filtrato il maggior numero di record sono stati la base dei record (5,9%) e l'anno di raccolta (3,4%). I test automatizzati più importanti sono stati per l'area urbana (8,6%) e l'occorrenza da registrazioni di taxa terrestri in mare e taxa marini a terra (4,3%, per ulteriori dettagli e per i numeri assoluti si veda la Tabella 3 e l'Appendice S1 del supplemento elettronico ). Solo pochi record sono stati filtrati dai test di precisione delle coordinate, coordinate zero e istituto di biodiversità (Fig. 3).

Figura 2: Il numero assoluto di record contrassegnati come errati o non idonei dai filtri geografici automatizzati in un set di dati di 18 taxa neotropicali inclusi animali, funghi e piante, tracciati in una griglia di 100 × 100 km attraverso i Neotropici (proiezione di Behrmann).

Figura 3: posizione geografica dei record di eventi segnalati dai test automatizzati applicati in questo studio.

Entomobryidae, Diogenidae e Neanuridae avevano la più alta frazione di record filtrati (Tabella 3). In generale, i diversi filtri che abbiamo testato erano di importanza simile per i diversi gruppi di studio. C'erano poche eccezioni eccezionali, comprese le proporzioni particolarmente elevate di record filtrati dal "test della base del record" per Tizio (7,0%), Dipsadidae (5,6%), Protesi (5,0%) e tillandsia (4,9%), dall'anno di raccolta per Dipsadidae (11,3%), dal livello di identificazione tassonomica per Tizio (1,6%), dalle coordinate della capitale per oocefalo (6,1%) e Gaylussacia (3,2%), dal test mari/terra per Diogenidae e Thozetella, e dal test delle aree urbane per oocefalo (13,3%) e Iridacee (12,3%). Inoltre, gli Entomobryidae differivano notevolmente da tutti gli altri taxa di studio con un numero eccezionalmente elevato di record filtrati dai test "base di registrazione", "livello di identificazione" e "aree urbane".

Geograficamente, i record filtrati dai test "base of record" e "conteggio individuale" sono stati concentrati in America Centrale e Nord America meridionale, e un numero relativamente elevato di record è stato filtrato a causa della loro vicinanza ai centroidi delle entità politiche si trovava su Isole dei Caraibi (Fig. 3). Vedere l'Appendice S2 per le mappe della ricchezza delle specie utilizzando i dati grezzi e puliti per tutti i gruppi di studio.

Abbiamo trovato valutazioni IUCN per 579 specie che sono state incluse anche nei nostri dati di distribuzione da 11 dei nostri gruppi di studio (Tabella 4, Appendice S3). La frazione di specie valutate variava tra il gruppo di studio, con un massimo del 100% per Harengula e lepismo e un minimo del 2,3% per le Iridaceae (si noti che il numero di specie totali variava considerevolmente tra i gruppi). La percentuale mediana di specie per gruppo di studio con una valutazione IUCN era del 15%. Un totale di 102 specie sono state elencate come Minacciati dalla Lista Rossa globale IUCN (CR = 19, EN = 40, VU = 43) e 477 as Non minacciato.

Abbiamo ottenuto valutazioni di conservazione automatizzate per 2.181 specie nel set di dati filtrato. Sulla base dei dati filtrati, la valutazione automatizzata della conservazione ha valutato 1.382 specie potenzialmente minacciate (63,4%, CR = 495, EN = 577, VU = 310, vedere l'appendice S3 per le valutazioni di tutte le specie). La valutazione automatizzata basata sul set di dati filtrato è stata concordata con la valutazione IUCN per identificare le specie potenzialmente minacciate (CR, EN, VU) per 358 specie (64% Tabella 4). Il filtraggio ha ridotto l'EOO del 18,4% e l'AOO del 9,9% sulla mediana per gruppo. Per il set di dati grezzi l'accordo con IUCN è stato superiore a 381 specie (65,7%).

IUCN GBIF Raw GBIF filtrato
Taxon n tassa Valutato [%] Minacciati [%] n tassa Minacciati [%] Abbina con IUCN [%] n tassa Minacciati [%] Abbina con IUCN [%] Variazione EOO rispetto al grezzo [%] Variazione AOO rispetto al grezzo [%]
Arhynchobatidae 37 51.3 17.9 39 35.9 45.0 39 41.0 40.0 −32.7 −18.5
Dipsadidae 520 68.0 8.8 638 58.3 63.0 598 59.9 61.2 −2.3 −15.6
Harengula 4 100.0 0.0 4 0.0 100.0 4 0.0 100.0 −38.0 −36.9
Conchocarpus 4 8.7 0.0 46 63.0 100.0 45 62.2 100.0 −15.3 −7.1
Gaylussacia 2 3.3 0.0 61 59.0 50.0 58 60.3 50.0 −22.5 −8.6
Arpalice 3 15.0 5.0 20 65.0 66.7 17 58.8 50.0 −18.4 −16.5
Iridacee 13 2.3 0.2 531 64.4 50.0 466 62.9 62.5 −18.2 −12.3
lepismo 6 100.0 0.0 6 16.7 83.3 6 16.7 83.3 −33.9 −7.9
pilosocereus 41 80.9 19.1 47 55.3 73.7 46 56.5 71.1 −8.5 −5.8
tillandsia 54 11.6 6.0 464 61.4 85.2 453 62.7 83.3 −13.7 −9.9
Tocoyena 3 13.6 4.5 22 31.8 66.7 21 38.1 66.7 −23.0 −9.5

Una teoria macroecologica della biodiversità microbica

I microrganismi sono gli organismi più abbondanti, diversi e funzionalmente importanti sulla Terra. Nell'ultimo decennio, gli ecologi microbici hanno prodotto i più grandi set di dati di comunità mai visti. Tuttavia, questi dati sono usati raramente per scoprire modelli legali di comunanza e rarità, testare teorie sulla biodiversità o esplorare spiegazioni unificanti per la struttura delle comunità microbiche. Utilizzando una raccolta su scala globale di oltre 20.000 campioni provenienti da ecosistemi ambientali, ingegnerizzati e correlati all'ospite, testiamo la potenza di teorie concorrenti per prevedere le distribuzioni dell'abbondanza microbica e le leggi di scala di diversità-abbondanza. Mostriamo che questi modelli sono meglio spiegati dall'interazione sinergica dei processi stocastici catturati dalle dinamiche lognormali. Dimostriamo che le dinamiche lognormali hanno potere predittivo su scale di abbondanza, un criterio essenziale per la teoria della biodiversità. Comprendendo la natura moltiplicativa e stocastica dei processi ecologici, gli scienziati possono comprendere meglio la struttura e le dinamiche dei sistemi ecologici più vasti e diversificati della Terra.

Un obiettivo centrale dell'ecologia è quello di spiegare e prevedere i modelli di biodiversità attraverso taxa evolutivamente distanti e scale di abbondanza 1-4. Nel secolo scorso, questo sforzo si è concentrato quasi esclusivamente su piante e animali macroscopici, prestando poca attenzione agli organismi più abbondanti e tassonomicamente, funzionalmente e metabolicamente diversi sulla Terra: i microrganismi 1-4. Tuttavia, gli sforzi su scala globale per catalogare la diversità microbica negli ecosistemi ambientali, ingegnerizzati e correlati all'ospite hanno creato un'opportunità per comprendere la biodiversità utilizzando una scala di dati che supera di gran lunga i più grandi set di dati macrobiali 5 . Mentre la comunanza e la rarità nei sistemi microbici sono diventate sempre più studiate nell'ultimo decennio, tali modelli sono raramente studiati nel contesto di relazioni unificate che sono prevedibili secondo i principi generali della biodiversità.


Guarda il video: Ecologia di una pandemia (Febbraio 2023).