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16.2: Citochinine - Biologia

16.2: Citochinine - Biologia


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Obiettivo di apprendimento

Identificare le posizioni di sintesi, trasporto e azioni delle citochinine.

Le citochinine sono ormoni vegetali che promuovono citochinesi (divisione cellulare) sono derivati ​​della purina adenina. (Non devono essere confuse con le citochine.) L'effetto delle citochinine è stato segnalato per la prima volta quando si è scoperto che l'aggiunta dell'endosperma liquido delle noci di cocco allo sviluppo di embrioni di piante in coltura ne stimolava la crescita. Senza le citochinine dell'endosperma, le cellule vegetali non si dividerebbero per mitosi. Ad oggi sono note quasi 200 citochinine naturali o sintetiche. Zeatin è un esempio di citochinina naturale (Figura (PageIndex{1})) e la cinetina è un esempio di citochinina sintetica.

Le citochinine sono sintetizzate nelle punte delle radici e in altre strutture giovani dove avviene la divisione cellulare come embrioni e frutti. Sono anche prodotti da tessuto ferito. Le citochinine vengono trasportate attraverso lo xilema.

Azioni delle citochinine

Uno degli esempi più chiari di citochinina che stimola la divisione cellulare riguarda la germinazione dei semi. L'endosperma dei semi di monocotiledoni, come il mais (mais), contiene grandi riserve del precursore della citochinina zeatina. Quando il chicco di mais germina, la zeatina si sposta dall'endosperma alla punta della radice dove stimola una mitosi vigorosa (Figura (PageIndex{2})).

Lo sviluppo delle piante è controllato da più ormoni che lavorano insieme o bilanciano gli effetti reciproci. Le citochinine svolgono un ruolo importante nello sviluppo delle piante. Sono coinvolti nella formazione delle foglie e ritardano la senescenza nei tessuti fogliari. Le citochinine svolgono anche un ruolo nello sviluppo dei cloroplasti.

Le citochinine spesso contrastano gli effetti dell'auxina nella regolazione dello sviluppo dei germogli e delle radici. Le citochinine inibiscono la dominanza apicale stimolando lo sviluppo delle gemme ascellari, avendo l'effetto opposto dell'auxina. Inibiscono la formazione di radici laterali mentre l'auxina avvia le radici laterali. Quando le citochinine vengono applicate ad a callo (massa di cellule indifferenziate), si formano i germogli. Se viene applicata l'auxina, si formano le radici. Se i due ormoni vengono applicati in quantità uguali, aumenta notevolmente il tasso di divisione cellulare, ma il callo non produce germogli e radici distinti.

Per quanto riguarda il gravitropismo delle radici mediatrici, tuttavia, l'effetto della citochinina è simile a quello dell'auxina. Quando una radice viene girata su un lato, le citochinine si accumulano sul lato inferiore, inibendo l'allungamento lì. Quando la superficie superiore della radice si allunga, si piega verso il basso.

Meccanismo di azione della citochinina

Come le auxine, la citochinina può causare cambiamenti nell'espressione genica. Per iniziare questo processo, una citochinina si lega a una proteina recettore incorporata nella membrana plasmatica della cellula. La porzione interna del recettore lega quindi un gruppo fosfato a una proteina nel citosol. Questa proteina si sposta nel nucleo dove attiva uno o più fattori di trascrizione nucleare, che poi si legano ai promotori dei geni. La trascrizione di questi geni produce mRNA che si spostano nel citosol. La traduzione di questi mRNA produce le proteine ​​che consentono alla cellula di svolgere la sua funzione indotta dalle citochine.


Regolazione delle risposte allo stress mediata dagli ormoni vegetali

Essendo organismi sessili, le piante sono spesso esposte a una vasta gamma di stress abiotici e biotici. Le condizioni di stress abiotico includono siccità, caldo, freddo e salinità, mentre lo stress biotico deriva principalmente da batteri, funghi, virus, nematodi e insetti. Per adattarsi a tali situazioni avverse, le piante hanno sviluppato meccanismi ben sviluppati che aiutano a percepire il segnale di stress e consentono una risposta di crescita ottimale. I fitormoni svolgono un ruolo fondamentale nell'aiutare le piante ad adattarsi a condizioni ambientali avverse. Le elaborate reti di segnalazione ormonale e la loro capacità di diafonia li rendono candidati ideali per mediare le risposte di difesa.

Risultati

I recenti risultati della ricerca hanno contribuito a chiarire le elaborate reti di segnalazione e la sofisticata diafonia che si verifica tra le diverse vie di segnalazione ormonale. In questa recensione, riassumiamo i ruoli dei principali ormoni vegetali nella regolazione delle risposte allo stress abiotico e biotico con particolare attenzione al significato della diafonia tra diversi ormoni nel generare una risposta allo stress sofisticata ed efficiente. Abbiamo diviso la discussione nei ruoli di ABA, acido salicilico, jasmonati ed etilene separatamente all'inizio della revisione. Successivamente, abbiamo discusso la diafonia tra di loro, seguita dalla diafonia con ormoni promotori della crescita (gibberelline, auxine e citochinine). Questi sono stati illustrati con esempi tratti da risposte a stress biotiche e abiotiche selezionate. La discussione sulla dormienza e sulla germinazione dei semi serve a illustrare il sottile equilibrio che può essere imposto dai due ormoni chiave ABA e GA nella regolazione delle risposte delle piante ai segnali ambientali.

Conclusioni

L'intricata rete di diafonia tra le moltitudini spesso ridondanti di intermedi di segnalazione sta appena iniziando a essere compresa. La ricerca futura che impiega approcci di biologia dei sistemi su scala genomica per risolvere problemi di tale portata porterà senza dubbio a una migliore comprensione dello sviluppo delle piante. Pertanto, la scoperta di ulteriori meccanismi di diafonia tra vari ormoni nel coordinare la crescita sotto stress sarà un tema importante nel campo della ricerca sullo stress abiotico. Tali sforzi aiuteranno a rivelare importanti punti di controllo genetico che possono essere utili per progettare colture resistenti allo stress.


Introduzione

Clubroot è un patogeno economicamente importante delle Brassica che porta a riduzioni della resa e, in caso di infezione grave, alla morte della pianta ospite (Dixon 2009). Ha un ciclo di vita complesso che lo rende particolarmente difficile da estirpare dai terreni infestati. Le spore di lunga durata nel terreno germinano per rilasciare zoospore primarie che infettano le cellule ciliate delle radici. Questi subiscono una serie di divisioni che alla fine generano zoospore secondarie che penetrano nella corteccia della radice. In questa fase si sviluppa il fiele caratteristico della malattia da clubroot. L'ipertrofia e l'iperplasia estese si verificano interrompendo i tessuti dell'ospite, interferendo con i rapporti idrici e generando un forte pozzo che riduce la resa (Kageyama e Asano 2009). Clubroot infetta anche la pianta modello Arabidopsis thaliana (Mithen e Magrath 1992) e studi recenti hanno dimostrato che la formazione di galle in questa specie si verifica a causa della manipolazione da parte dell'agente patogeno delle vie di sviluppo dell'ospite associate all'ispessimento secondario (Malinowski et al. 2012).

Si pensa che la formazione della galla coinvolga le perturbazioni nell'omeostasi dei fitormoni, in particolare dell'auxina e della citochinina e, più recentemente, dei brassinosteroidi, contribuendo ai processi morfogenici alterati all'interno della radice e dell'ipocotile (Ludwig-Müller et al. 2009 Schuller et al. 2014). Studi di P. brassicae-infetto Arabidopsis hanno dimostrato che nelle prime fasi dell'infezione, elevate citochinine sono associate ad un aumento della divisione cellulare. Si pensa che ciò avvenga come risultato di una complessa interazione tra il metabolismo e la segnalazione dell'ospite e del patogeno. Nelle fasi successive della formazione della galla l'espressione dei geni biosintetici delle citochinine dell'ospite viene repressa, ma lo è anche l'espressione delle citochinine ossidasi e deidrogenasi dell'ospite (Devos et al. 2006 Siemens et al. 2006). Tuttavia, la misurazione di molte specie di CK, isomeri, coniugati e prodotti di degradazione è tecnicamente difficile e molti componenti non sono risolti (Devos et al. 2006) o sono richiesti un numero elevato di repliche biologiche (Devos et al. 2005). L'agente patogeno può anche avere la capacità di sintetizzare citochinine da precursori nucleotidici (Müller e Hilgenberg 1986). L'interferenza con l'equilibrio della sintesi e della degradazione della CK può avere un impatto sulla progressione della malattia. Ad esempio, le piante che sovraesprimono costitutivamente la citochinina ossidasi mostrano una ridotta formazione di galle (Siemens et al. 2006). Le citochinine e le auxine agiscono di concerto per regolare lo sviluppo dei tessuti. Nelle fasi successive dell'infezione, si ritiene che siano importanti le alterazioni delle concentrazioni e del trasporto dell'auxina e dei metaboliti correlati all'auxina come gli indolo-glucosinolati, sebbene i dati pubblicati siano contraddittori (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009) . È stato proposto che P. brassicae i plasmodi agiscono come un dissipatore per l'IAA e stimolano le reazioni biosintetiche dell'auxina dell'ospite. Si pensa che le auxine elevate portino ad aumenti dell'estensibilità della parete cellulare associata all'espansione cellulare (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009).

In questo rapporto abbiamo combinato un approccio trascrittomico utilizzando RNASeq e l'analisi quantitativa del contenuto di CK del controllo e dell'infezione da clubroot Arabidopsis per fornire una panoramica completa del metabolismo della CK nelle galle in via di sviluppo. Precedenti studi che utilizzano l'analisi microarray dell'espressione genica dell'ospite sono stati cruciali nello sviluppo della nostra comprensione di questa interazione pianta-patogeno (Siemens et al. 2006 Agarwal et al. 2011 Schuller et al. 2014) ma RNASeq fornisce una maggiore copertura dell'espressione genica dell'ospite e una maggiore sensibilità all'espressione molto alta o bassa. Il recente completamento del P. brassicae genoma (Schwelm et al. 2015 e studi nei nostri laboratori) consente inoltre di studiare contemporaneamente la risposta trascrizionale sia dell'ospite che del patogeno. Lo sviluppo di metodi ultrasensibili per la quantificazione delle CK e dei loro metaboliti in quantità di milligrammi di tessuto ci ha permesso di sviluppare un profilo completo di CK e auxina del tessuto di controllo e infetto. Il completamento del P. brassicae genoma ha permesso l'identificazione di geni biosintetici CK patogeni e abbiamo esaminato la loro espressione nel tessuto infetto. Abbiamo anche sfruttato gli strumenti molecolari disponibili in Arabidopsis esaminare i contributi relativi del trascrittoma dell'ospite e del patogeno alla biosintesi di CK.


Floema-mobile Aux/IAA Le trascrizioni mirano alla punta della radice e modificano l'architettura della radice †

The Robert H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture e Otto Warburg Minerva Center for Agricultural Biotechnology, The Hebrew University of Jerusalem, The Robert H. Smith Faculty of Agriculture, Food and Environment, Rehovot 76100, Israele

Dipartimento di biologia vegetale, College of Biological Sciences, University of California, Davis, CA 95616, USA

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Indirizzo attuale: JST ERATO Higashiyama Live-Holonics Project, Nagoya University, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya, auAichi 464-8602, Giappone

The Robert H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture e Otto Warburg Minerva Center for Agricultural Biotechnology, The Hebrew University of Jerusalem, The Robert H. Smith Faculty of Agriculture, Food and Environment, Rehovot 76100, Israele

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Astratto

Nelle piante, il floema è il componente del sistema vascolare che fornisce nutrienti e trasmette segnali dalle foglie mature ai tessuti in via di sviluppo. Studi recenti hanno identificato proteine, mRNA e piccoli RNA all'interno della linfa del floema di diverse specie di piante. È ora di notevole interesse chiarire le funzioni biologiche di questi potenziali agenti di segnale a lunga distanza, per approfondire la nostra comprensione di come le piante coordinano i loro programmi di sviluppo a livello dell'intera pianta. In questo studio, abbiamo sviluppato una strategia per l'analisi funzionale dell'mRNA floema-mobile concentrandoci su IAA trascritti, la cui mobilità è stata precedentemente segnalata nel melone (Cucumis melo CV. Il miglior jumbo di Hale). Le proteine ​​dell'acido indoleacetico (IAA) sono regolatori trascrizionali chiave della segnalazione dell'auxina e sono coinvolte in un'ampia gamma di processi di sviluppo compreso lo sviluppo delle radici. Abbiamo utilizzato una combinazione di campionamento vascolare arricchito e tecniche di eteroinnesto per identificare IAA18 e IAA28 come trascrizioni floema-mobile nella pianta modello Arabidopsis thaliana. Sono stati utilizzati esperimenti di microinnesto per confermare che questi IAA i trascritti, che vengono generati nei tessuti vascolari delle foglie mature, vengono poi trasportati nell'apparato radicale dove regolano negativamente la formazione delle radici laterali. Sulla base di questi risultati, presentiamo un modello in cui la distribuzione dell'auxina, in combinazione con floema-mobile Aux/IAA trascrizioni, possono determinare i siti di azione dell'auxina.

Figura S1. Analisi dell'espressione di IAA geni nel melone.

Figura S2. Analisi dell'espressione di IAA geni in Arabidopsis thaliana.

Figura S3. Esperimenti di microinnesto eseguiti con una dominante iaa14 mutante, slr-1.

Figura S4. Studi di innesto eseguiti tra Arabidopsis thaliana e Nicotiana benthamiana.

Figura S5. Analisi del iaa18iaa28 mutante doppio knock-out.

Figura S6. Studi di innesto a forma di Y eseguiti utilizzando il diaa18 mutante.

Figura S7. Studi di innesto a forma di I del diaa18 mutante.

Figura S8. La carenza di nutrienti non riduce la regolazione IAA18 o IAA28 espressione né alterare il movimento a lunga distanza di diaa8 e IAA28 trascrizioni.

Figura S9. Sistema reporter per visualizzare trascrizioni basate su proteine ​​fluorescenti.

Figura S10. Albero evolutivo incentrato su IAA18, IAA26 e IAA28 famiglie di geni.

Tabella S1. Analisi della distribuzione della trascrizione nella linfa del floema rispetto ai tessuti vascolari per cetriolo, anguria e zucca Aux/IAA membri della famiglia genica.

Tabella S2. Analisi statistiche per i risultati presentati nella Figura 3B.

Tabella S3. Analisi statistiche per i risultati presentati nella Figura S7B.

Tabella S4. Analisi statistiche per i risultati presentati nella Figura 3C.

Tabella S5. Primer per PCR utilizzati in questo studio.

Nome del file Descrizione
JIPB_1155_sm_suppinfo.doc8 MB Elemento informativo di supporto

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Evidenza del coinvolgimento della citochinina in rizobio (IC3342)-Sindrome dell'arricciatura fogliare indotta del pisello piccione (Cajanus cajan Millsp.)

Uno sviluppo anormale dei germogli (piegamento delle punte dei germogli, arricciamento delle foglie, rilascio dalla dominanza apicale e crescita stentata) nel pisello piccione (Cajanus cajan Millsp) indotto da un nodulatore rizobio ceppo, IC3342, si pensa sia dovuto a uno squilibrio ormonale. amaranto il saggio biologico della betacianina ha indicato che l'essudato di xilema e gli estratti di foglie di piante di pisello con rizobioi sintomi di arricciamento fogliare indotti contenevano alte concentrazioni di citochinina rispetto a quelle delle piante normali. Il dosaggio radioimmunologico (RIA) di campioni purificati con cromatografia liquida ad alte prestazioni ha rivelato che le concentrazioni di zeatina riboside (ZR) e diidrozeatina riboside (DZR) nella linfa xilematica di piante con sintomi di arricciatura fogliare erano da 7 a 9 volte superiori a quelle nella linfa di nodulato senza sintomi. impianti. La linfa delle piante asintomatiche nodulate da un mutante Curl − aveva concentrazioni di ZR e DZR paragonabili a quelle della normale linfa delle piante. RIA ha indicato che le rispettive concentrazioni di zeatina e N 6 -isopenteny-ladenina nei filtrati di coltura del ceppo che induce l'arricciatura IC3342 erano 26 e 8 volte superiori a quelle nei filtrati di un ceppo nodulante normale correlato (ANU240). Le analisi gascromatografiche-spettrometriche di massa hanno rivelato differenze simili. L'ibridazione gene-specifica e i confronti di sequenza non sono riusciti a rilevare alcuna omologia del DNA di IC3342 a Agrobacterium tumefaciens o Pseudomonas savastanoi loci genetici codificanti enzimi coinvolti nella biosintesi delle citochinine.


Saggio immunoenzimatico (EIA) delle citochinine endogene in Citrus

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Risultati

Promozione della crescita delle piante tramite segnali batterici trasportati dall'aria.

La promozione della crescita nelle piante attivate da sostanze chimiche volatili rilasciate da PGPR è stata testata in laboratorio con piastre di Petri divise (denominate piastre I) che contengono una partizione centrale in modo che solo i segnali aerei potessero essere trasmessi tra i batteri e le piantine delle piante. L'inoculazione con due dei sei ceppi, GB03 e IN937a, ha promosso in modo significativo la crescita rispetto ai controlli acqua e DH5α (Fig. 1). Questa promozione selettiva della crescita innescata da particolari ceppi di PGPR ha indicato che il rilascio di VOC batterici non è il meccanismo comune per stimolare la crescita per tutti i rizobatteri, sebbene sia stata osservata una promozione della crescita di VOC per entrambi i Gram-positivi. Bacillo sp. (GB03 e IN937a) e Gram-negativi E. cloacae ceppo JM22 (dati non mostrati).

Quantificazione della promozione della crescita in A. thaliana con esposizione a sostanze chimiche disperse nell'aria rilasciate da sei ceppi batterici promotori della crescita rispetto a un ceppo non promotore della crescita E. coli ceppo DH5α e il solo trattamento dell'acqua esempi rappresentativi di 10 giorni A. thaliana piantine cresciute su piastre I con esposizione nell'aria a ceppi batterici e trattamento dell'acqua sono mostrate in inserto. Le piastre I sono state preparate come sistemi gnotobiotici in modo che i batteri inoculati fossero gli unici microrganismi presenti.

I COV batterici imitano la promozione della crescita delle piante di PGPR.

L'analisi gascromatografica dei volatili raccolti per intervalli di 24 ore ha rivelato differenze consistenti nella composizione delle miscele volatili rilasciate dai ceppi batterici promotori della crescita GB03 e IN937a (n = 4) rispetto al ceppo batterico non promotore della crescita DH5α, 89B61 o al solo terreno MS (Fig. 2). Due composti, 3-idrossi-2-butanone [1] e 2,3-butandiolo [2], sono stati rilasciati costantemente dai ceppi GB03 e IN937a, mentre questi composti non sono stati rilasciati dal ceppo DH5α, 89B61 o dal solo terreno MS. In intervalli di raccolta di 24 ore, 3-idrossi-2-butanone e 2,3-butandiolo erano due dei COV più abbondanti rilevati a 12 ± 5 μg [1] e 3,9 ± 0,7 μg [2] per GB03 e 8,8 ± 2,2 μg [1] e 1,9 ± 0,5 μg [2] per IN937a. Questi alcoli volatili sono prodotti di una via riduttiva alternativa originata dal piruvato che fornisce una fonte alternativa di NAD + in condizioni anaerobiche (Fig. 3). Infatti, con 3-idrossi-2-butanone e 2,3-butandiolo, la composizione qualitativa e quantitativa delle miscele volatili emesse dai ceppi promotori della crescita differiva significativamente dai batteri non promotori della crescita o dal solo terreno.

Profili cromatografici di sostanze volatili da ceppi batterici IN937a e GB03, entrambi i quali promuovono la crescita mediante l'emissione di sostanze chimiche volatili, rispetto a un ceppo promotore della crescita che non innesca la promozione mediante emissioni volatili 89B61, un ceppo batterico non promotore della crescita DH5α e un controllo del mezzo non inoculato. I composti identificati positivamente includono 3-idrossi-2-butanone [1], 2,3-butandiolo [2], decano [6], tetrametil pirazina [9], undecano [10], decanale [13], dodecano [14], 2-undecanone [16], 2-tridecanone [17] e 2-tridecanolo [18] nonil acetato sono stati aggiunti come standard interno (IS). Gli asterischi nei cromatogrammi inferiori designano i composti che si allineano con i picchi numerati sopra.

Percorsi proposti per la fermentazione anaerobica in B. subtilis (modificato dal rif. 11). Gli enzimi con geni codificanti noti includono piruvato deidrogenasi (PDH), lattato deidrogenasi (LDH), piruvato decarbossilasi (PDC), alcol deidrogenasi (ADH), acetolattato sintasi (ALSS), acetolattato decarbossilasi (ALSD) e acetoina reduttasi (AR).

Gli estratti volatili raccolti dai ceppi GB03 e IN937a sono stati quindi testati per l'attività biologica e si è scoperto che migliorano significativamente la superficie totale delle foglie di A. thaliana rispetto al controllo diclorometano (solvente) (Fig. 4UN). L'estratto volatile del batterio non promotore della crescita DH5α non ha avuto alcun effetto di potenziamento della crescita rispetto al controllo del solvente.

Promozione della crescita di A. thaliana ecotipo Col-0 con esposizione a volatili batterici estratti da batteri promotori della crescita (GB03 e IN937a) e non promotori della crescita (DH5α) e 2,3-butandiolo sintetico (UN) e l'esposizione a sostanze volatili rilasciate da B. subtilis WT (168) e ceppi mutanti difettosi nella produzione di 2,3-butandiolo (BSIP1173 e BSIP1174) (B). Lettere diverse indicano differenze significative tra i trattamenti in base alla differenza meno significativa a P = 0.05.

Il ruolo del 2,3-butandiolo nella promozione della crescita delle piante.

Il B. subtilis i mutanti BSIP1173 e BSIP1174 che non producono acetoina e 2,3-butandiolo a causa di un knockout inserzionale dell'operone per l'espressione genica di acetolattato sintasi e acetolattato deidrogenasi sono stati testati direttamente contro il ceppo WT 168 che è completamente funzionale in acetoina e 2,3- sintesi del butandiolo. Con una crescita comparabile per tutti e tre i ceppi su terreno MS, i ceppi mutanti BSIP1173 e BSIP 1174 hanno mostrato una promozione della crescita significativamente inferiore di A. thaliana piantine rispetto al ceppo WT 168 (Fig. 4B). Una curva dose-risposta con 2,3-butandiolo sintetico in presenza di A. thaliana le piantine hanno confermato l'efficacia di questo metabolita batterico volatile nel promuovere la crescita delle piante (Fig. 4UN).

Selezione Arabidopsis-Signaling Pathway Mutants per il controllo normativo della promozione della crescita.

Per sondare il meccanismo attraverso il quale i volatili batterici possono migliorare la crescita delle piante, i ceppi PGPR GB03 e IN937 sono stati testati contro una serie di A. thaliana mutanti difettosi in specifici percorsi regolatori. L'area della superficie fogliare totale migliorata è derivata dall'esposizione a entrambi i ceppi PGPR per A. thaliana WT (Col-0, C-24 e Wassilewskija) e tre dei quattro mutanti testati (cbb1, gai2, e eir1), negando così il coinvolgimento essenziale delle vie di segnalazione brassinosteroide, acido gibberellico o etilene nell'attivazione della promozione della crescita da parte di sostanze chimiche volatili (Tabella 1). Un'eccezione a questo modello era l'insensibile alla citochinina e all'etilene un 2,5 mutante così come il mutante del recettore della citochinina cre 1, che non ha mostrato promozione della crescita quando esposto al ceppo GB03, suggerendo un ruolo per le vie di segnalazione delle citochinine nella promozione della crescita da parte delle emissioni batteriche di VOC. Poiché una mutazione nel trasporto dell'auxina (eir1) non influenza necessariamente l'azione dell'auxina nelle foglie, non è possibile trarre una conclusione sull'effetto della regolazione dell'auxina sulla promozione della crescita da parte dei COV PGPR.

Risposta di promozione della crescita di A. thaliana mutanti piantati su piastre I con esposizione nell'aria a ceppi GB03 e IN937a


Contenuti

Le prime incursioni nella comprensione dei GA furono gli sviluppi nel campo della patologia vegetale, con studi sulla bakanae, o malattia della "piantina stolta" nel riso. La stupida malattia delle piantine provoca un forte allungamento degli steli e delle foglie del riso e alla fine li fa cadere. [4] Nel 1926, lo scienziato giapponese Eiichi Kurosawa identificò che la stupida malattia delle piantine era causata dal fungo Gibberella fujikuroi. [4] Lavori successivi presso l'Università di Tokyo hanno mostrato che una sostanza prodotta da questo fungo ha innescato i sintomi di una stupida malattia delle piantine e hanno chiamato questa sostanza "gibberellina". [1] [4]

La maggiore comunicazione tra il Giappone e l'Occidente dopo la seconda guerra mondiale ha aumentato l'interesse per la gibberellina nel Regno Unito (Regno Unito) e negli Stati Uniti (USA). [1] I lavoratori dell'Imperial Chemical Industries nel Regno Unito [5] e del Dipartimento dell'Agricoltura negli Stati Uniti hanno entrambi isolato indipendentemente l'acido gibberellico [4] (con gli americani che originariamente si riferivano alla sostanza chimica come "gibberellin-X", prima di adottare il nome: la sostanza chimica è conosciuta come gibberellina A3 o GA3 in Giappone) [1]

La conoscenza delle gibberelline si diffuse in tutto il mondo man mano che diventava più evidente il potenziale per il suo utilizzo su varie piante commercialmente importanti. Ad esempio, la ricerca iniziata presso l'Università della California a Davis a metà degli anni '60 ha portato al suo uso commerciale sull'uva da tavola senza semi Thompson in tutta la California nel 1962. [6] [ chiarimenti necessari ] Un noto inibitore della biosintesi della gibberellina è il paclobutrazol (PBZ), che a sua volta inibisce la crescita e induce l'allegagione precoce e l'allegagione.

Durante la rapida ascesa della popolazione mondiale negli anni '60 si temeva una carenza cronica di cibo. Questo è stato evitato con lo sviluppo di una varietà di riso ad alto rendimento. Questa varietà di riso seminano si chiama IR8, ed ha un'altezza ridotta a causa di una mutazione nel gene sd1. [7] Sd1 codifica per GA20ox, quindi ci si aspetta che un mutante sd1 mostri un'altezza ridotta che è coerente con il deficit di GA. [2]

Tutte le gibberelline conosciute sono acidi diterpenoidi che vengono sintetizzati dalla via dei terpenoidi nei plastidi e quindi modificati nel reticolo endoplasmatico e nel citosol fino a raggiungere la loro forma biologicamente attiva. [8] Tutte le gibberelline sono derivate tramite il ente-scheletro gibberellano, ma sono sintetizzati tramite ente-kaurene. Le gibberelline sono denominate da GA1 a GAn in ordine di scoperta. L'acido gibberellico, che è stata la prima gibberellina ad essere caratterizzata strutturalmente, è GA3.

A partire dal 2003, sono stati identificati 126 GA da piante, funghi e batteri. [1]

Le gibberelline sono acidi diterpenici tetraciclici. Esistono due classi basate sulla presenza di 19 o 20 atomi di carbonio. Le gibberelline a 19 atomi di carbonio, come l'acido gibberellico, hanno perso il carbonio 20 e, al loro posto, possiedono un ponte lattonico a cinque membri che collega i carboni 4 e 10. Le forme a 19 atomi di carbonio sono, in generale, le forme biologicamente attive delle gibberelline . L'idrossilazione ha anche un grande effetto sull'attività biologica della gibberellina. In generale, i composti biologicamente più attivi sono le gibberelline diidrossilate, che possiedono gruppi ossidrile sia sul carbonio 3 che sul carbonio 13. L'acido gibberellico è una gibberellina diidrossilata. [9]

GA bioattivi Modifica

I GA bioattivi sono GA1, GA3, GA4 e GA7. [10] Esistono tre tratti strutturali comuni tra questi GA: un gruppo ossidrile su C-3β, un gruppo carbossilico su C-6 e un lattone tra C-4 e C-10. [10] Il gruppo 3β-idrossile può essere scambiato con altri gruppi funzionali nelle posizioni C-2 e/o C-3. [10] GA5 e GA6 sono esempi di GA bioattivi che non hanno un gruppo ossidrile su C-3β. [10] La presenza di GA1 in varie specie di piante suggerisce che sia un comune GA bioattivo. [11]

Le gibberelline sono coinvolte nel processo naturale di rottura della dormienza e in altri aspetti della germinazione. Prima che l'apparato fotosintetico si sviluppi sufficientemente nelle prime fasi della germinazione, le riserve energetiche immagazzinate dell'amido nutrono la piantina. Di solito durante la germinazione, la degradazione dell'amido in glucosio nell'endosperma inizia poco dopo che il seme è stato esposto all'acqua. [12] Si ritiene che le gibberelline nell'embrione del seme segnalino l'idrolisi dell'amido inducendo la sintesi dell'enzima α-amilasi nelle cellule di aleurone. Nel modello per la produzione di α-amilasi indotta dalla gibberellina, è dimostrato che le gibberelline (indicate con GA) prodotte nello scutello diffondono alle cellule aleuroniche, dove stimolano la secrezione di α-amilasi. [8] L'α-amilasi quindi idrolizza l'amido, che è abbondante in molti semi, in glucosio che può essere utilizzato nella respirazione cellulare per produrre energia per l'embrione del seme. Gli studi su questo processo hanno indicato che le gibberelline causano livelli più elevati di trascrizione del gene che codifica per l'enzima α-amilasi, per stimolare la sintesi dell'α-amilasi. [9]

Le gibberelline vengono prodotte in massa maggiore quando la pianta è esposta a temperature fredde. Stimolano l'allungamento cellulare, la rottura e il germogliamento, i frutti senza semi e la germinazione dei semi. Le gibberelline causano la germinazione dei semi rompendo la dormienza del seme e agendo come un messaggero chimico. Il suo ormone si lega a un recettore e il calcio attiva la proteina calmodulina e il complesso si lega al DNA, producendo un enzima per stimolare la crescita nell'embrione.

Biosintesi Modifica

I GA sono solitamente sintetizzati dalla via del metileritritolo fosfato (MEP) nelle piante superiori. [13] In questa via, il GA bioattivo è prodotto dal trans-geranilgeranil difosfato (GGDP). [13] Nella via MEP, vengono utilizzate tre classi di enzimi per produrre GA da GGDP: sintesi di terpeni (TPS), monoossigenasi del citocromo P450 (P450) e diossigenasi 2-ossoglutarato dipendenti (2ODD). [10] Ci sono otto passaggi nel percorso MEP: [10]

  1. GGDP viene convertito in ent-copalil difosfato (ent-CPD) dalla sintasi ent-copalil difosfato
  2. ent-CDP viene convertito in ent-kaurene da ent-kaurene sintasi
  3. ent-kaurene viene convertito in ent-kaurenolo dall'ent-kaurene ossidasi (KO)
  4. ent-kaurenol viene convertito in ent-kaurenal da KO
  5. ent-kaurenal viene convertito in acido ent-kaurenoico da KO
  6. l'acido ent-kaurenoico viene convertito in acido ent-7a-idrossikaurenoico dall'ossidasi dell'acido ent-kaurene (KAO)
  7. l'acido ent-7a-idrossikaurenoico viene convertito in GA12-aldeide da KAO
  8. L'aldeide GA12 viene convertita in GA12 da KAO. GA12 viene trasformato in GA4 bioattivo mediante ossidazioni su C-20 e C-3, che si ottengono con 2 ODD solubili: GA 20-ossidasi e GA 3-ossidasi.

Uno o due geni codificano per gli enzimi responsabili delle prime fasi della biosintesi di GA in Arabidopsis e riso. [10] Gli alleli nulli dei geni che codificano CPS, KS e KO risultano in GA-carenti Arabidopsis nani. [14] Le famiglie multigeniche codificano per i 2ODD che catalizzano la formazione di GA12 in GA4 bioattivo. [10]

AtGA3ox1 e AtGA3ox2, due dei quattro geni che codificano per GA3ox in Arabidopsis, influenzare lo sviluppo vegetativo. [15] Gli stimoli ambientali regolano l'attività di AtGA3ox1 e AtGA3ox2 durante la germinazione dei semi. [16] [17] In Arabidopsis, la sovraespressione di GA20ox porta ad un aumento della concentrazione di GA. [18] [19]

Siti di biosintesi Modifica

La maggior parte dei GA bioattivi si trova negli organi in crescita attiva delle piante. [13] Sia i geni GA20ox che GA3ox (geni che codificano per GA 20-ossidasi e GA 3-ossidasi) e il gene SLENDER1 (un gene di trasduzione del segnale GA) si trovano negli organi in crescita sul riso, il che suggerisce che la sintesi di GA bioattiva avviene nel loro sito di azione negli organi in crescita nelle piante. [20] Durante lo sviluppo del fiore, si ritiene che il tapetum delle antere sia un sito primario della biosintesi di GA. [20] [21]

Differenze tra la biosintesi nei funghi e le piante inferiori Modifica

Arabidopsis, una pianta, e Gibberella fujikuroi, un fungo, possiede diverse vie ed enzimi GA. [10] I P450 nei funghi svolgono funzioni analoghe alle funzioni dei KAO nelle piante. [22] La funzione di CPS e KS nelle piante è svolta da un singolo enzima, CPS/KS, nei funghi. [23] [24] [25] Nei funghi, i geni di biosintesi di GA si trovano su un cromosoma, ma nelle piante si trovano casualmente su più cromosomi. [26] [27] Le piante producono basse quantità di GA3, quindi il GA3 è prodotto per scopi industriali da microrganismi. Industrialmente l'acido gibberellico può essere prodotto per fermentazione sommersa, ma questo processo presenta bassa resa con alti costi di produzione e quindi maggior valore di vendita, tuttavia altro processo alternativo per ridurre i costi di produzione di GA3 è la fermentazione allo stato solido (SSF) che ne consente l'uso di residui agroindustriali. [28]

Catabolismo Modifica

Sono stati identificati diversi meccanismi per inattivare i GA. La 2β-idrossilazione disattiva GA ed è catalizzata dalle GA2-ossidasi (GA2oxs). [13] Alcuni GA2ox utilizzano C19-GA come substrati e altri GA2ox utilizzano C20-GA. [29] [30] La citocromo P450 mono-ossigenasi, codificata dall'internodo superiore allungato (eui), converte i GA in 16α,17-epossidi. [31] I mutanti eui del riso accumulano GA bioattivi ad alti livelli, il che suggerisce che la mono-ossigenasi del citocromo P450 è un enzima principale responsabile della disattivazione di GA nel riso. [31] I geni Gamt1 e gamt2 codificano per enzimi che metilano il gruppo carbossilico C-6 dei GA. [32] In a gamt1 and gamt2 mutant, concentrations of GA is developing seeds is increased. [32]

Homeostasis Edit

Feedback and feedforward regulation maintains the levels of bioactive GAs in plants. [33] [34] Levels of AtGA20ox1 and AtGA3ox1 expression are increased in a GA deficient environment, and decreased after the addition of bioactive GAs, [16] [35] [36] [37] [38] Conversely, expression of AtGA2ox1 and AtGA2ox2, GA deactivation genes, is increased with addition of GA. [29]

Regulation by other hormones Edit

The auxin indole-3-acetic acid (IAA) regulates concentration of GA1 in elongating internodes in peas. [39] Removal of IAA by removal of the apical bud, the auxin source, reduces the concentration of GA1, and reintroduction of IAA reverses these effects to increase the concentration of GA1. [39] This phenomenon has also been observed in tobacco plants. [40] Auxin increases GA 3-oxidation and decreases GA 2-oxidation in barley. [41] Auxin also regulates GA biosynthesis during fruit development in peas. [42] These discoveries in different plant species suggest the auxin regulation of GA metabolism may be a universal mechanism.

Ethylene decreases the concentration of bioactive GAs. [43]

Regulation by environmental factors Edit

Recent evidence suggests fluctuations in GA concentration influence light-regulated seed germination, photomorphogenesis during de-etiolation, and photoperiod regulation of stem elongation and flowering. [10] Microarray analysis showed about one fourth cold-responsive genes are related to GA-regulated genes, which suggests GA influences response to cold temperatures. [17] Plants reduce growth rate when exposed to stress. A relationship between GA levels and amount of stress experienced has been suggested in barley. [44]

Role in seed development Edit

Bioactive GAs and abscisic acid levels have an inverse relationship and regulate seed development and germination. [45] [46] Levels of FUS3, an Arabidopsis transcription factor, are upregulated by ABA and downregulated by GA, which suggests that there is a regulation loop that establishes the balance of GA and ABA. [47]

Receptor Edit

In the early 1990s, there were several lines of evidence that suggested the existence of a GA receptor in oat seeds that was located at the plasma membrane. However, despite intensive research, to date, no membrane-bound GA receptor has been isolated. This, along with the discovery of a soluble receptor, GA insensitive dwarf 1 (GID1) has led many to doubt that a membrane-bound receptor exists. [1]

GID1 was first identified in rice [48] and in Arabidopsis there are three orthologs of GID1, AtGID1a, b, and c. [1] GID1s have a high affinity for bioactive GAs. [48] GA binds to a specific binding pocket on GID1 the C3-hydroxyl on GA makes contact with tyrosine-31 in the GID1 binding pocket. [49] [50] GA binding to GID1 causes changes in GID1 structure, causing a 'lid' on GID1 to cover the GA binding pocket. The movement of this lid results in the exposure of a surface which enables the binding of GID1 to DELLA proteins. [49] [50]

DELLA proteins: Repression of a repressor Edit

DELLA proteins, such as SLR1 in rice or GAI and RGA in Arabidopsis are repressors of plant development. DELLAs inhibit seed germination, seed growth, flowering and GA reverses these effects. [51] DELLA proteins are characterized by the presence of a DELLA motif (aspartate-glutamate-leucine-leucine-alanine or D-E-L-L-A in the single letter amino acid code). [52]

When GA binds to the GID1 receptor, it enhances the interaction between GID1 and DELLA proteins, forming a GA-GID1-DELLA complex. When in the GA-GID1-DELLA complex, it is thought that DELLA proteins undergo changes in structure that enable their binding to F-box proteins (SLY1 in Arabidopsis or GID2 in rice). [53] [52] [54] F-box proteins catalyse the addition of ubiquitin to their targets. [53] The addition of ubiquitin to DELLA proteins promotes their degradation via the 26S-proteosome. [52] The degradation of DELLA proteins releases cells from their repressive effects.

Targets of DELLA proteins Edit

Fattori di trascrizione Modifica

The first targets of DELLA proteins identified were PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs). PIFs are transcription factors that negatively regulate light signalling and are strong promoters of elongation growth. In the presence of GA, DELLAs are degraded and this then allows PIFs to promote elongation. [55] It was later found that DELLAs repress a large number of other transcription factors, among which are positive regulators of auxin, brassinosteriod and ethylene signalling. [56] [57] DELLAs can repress transcription factors either by stopping their binding to DNA or by promoting their degradation. [55]

Prefoldins and microtubule assembly Edit

In addition to repressing transcription factors, DELLAs also bind to prefoldins (PFDs). PFDs are molecular chaperones, meaning they assist in the folding of other proteins. PFDs function in the cytosol but when DELLAs bind to PFDs, it restricts them to the nucleus. An important function of PFDs is to assist in the folding of β-tubulin. As such, in the absence of GA (when there is a high level of DELLA proteins), PDF function is reduced and there is a lower cellular pool of β-tubulin. When GA is present the DELLAs are degraded, PDFs can move to the cytosol and assist in the folding of β-tubulin. β-tubulin is a vital component of the cytoskeleton (in the form of microtubules). As such, GA allows for re-organisation of the cytoskeleton, and the elongation of cells. [58]

Microtubules are also required for the trafficking of membrane vesicles. Membrane vesicle trafficking is needed for the correct positioning of several hormone transporters. One of the most well characterized hormone transporters are PIN proteins, which are responsible for the movement of the hormone auxin between cells. In the absence of GA, DELLA proteins reduce the levels of microtubules and thereby inhibit membrane vesicle trafficking. This reduces the level of PIN proteins at the cell membrane, and the level of auxin in the cell. GA reverses this process and allows for PIN protein trafficking to the cell membrane to enhance the level of auxin in the cell. [59]


Synthesis of Potential Anticancer Agents. XIX. 2-Substituted N 6 -Alkyladenines

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N. V. Nuzhyna*, M. M. Gaidarzhy, A. V. Holubenko

ESC “Institute of Biology and Medicine”, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine
*e-mail: [email protected]

Ricevuto: 09 October 2020 Accettato: 15 May 2020

Plant adaptation to climate conditions of certain territories has emerged within the course of evolution, shows at all organizational levels from morphological-anatomical to biochemical and is embedded into the plant genes. Survival of plants in such conditions as rapid temperature drops and rises in the range of 20 °C or more depends on their biochemical defense system’s ability to quickly respond to such stress, as well as on the plant’s structural features. Therefore, our goal was to analyze changes of biochemical parameters under conditions of abrupt hyperthermia in four species of Crassula Linne genus and to establish the connection between their anatomical and morphological features and the peculiarities of the biochemical reactions. piante di Crassula brevifolia Harvey, Crassula lanuliginosa Harvey, Crassula muscosa Linne and Сrassula perfoliata var. minore (Haworth) G.D. Rowley species were held in air thermostats at 40 °C and 50 °C for 3 h, the control temperature being 26 °C. Stress response was analyzed by malondialdehyde content, superoxide dismutase and peroxidase activity and pigments content. Additionally, anatomical structure of the leaves was investigated. Antioxidant response to short-term high temperature varied in different species of the Crassula genus by its directionality and intensity, and depended on the anatomical features of the plant. The additional protective mechanisms were involved in the least heat-resistant plants, such as increased carotenoids­ and flavonoids contents. More powerful SOD and peroxidase activities under rapid heating in plants with more effective protection at the anatomical level were showed.

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