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Assunzione di cibo contro capacità di fuggire tra gli uccelli, in particolare il colibrì?

Assunzione di cibo contro capacità di fuggire tra gli uccelli, in particolare il colibrì?


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Logicamente parlando, se un colibrì beve troppo nettare, sarà temporaneamente sovrappeso e meno capace o incapace di volare per sfuggire al pericolo. Tuttavia, se lo stesso colibrì non beve abbastanza nettare, soffrirà dello stesso problema di non essere in grado di sfuggire al pericolo, ma per il diverso motivo non avrà abbastanza energia per farlo. I colibrì sono incredibilmente piccoli, quindi presumo che avrebbero il maggior problema con questo problema a causa del fatto che avrebbe un margine di errore molto ridotto. Non sono sicuro di quanto sia quel margine o la percentuale marginale del peso corporeo, quindi farò anche questa domanda.

Quali meccanismi hanno i (colibrì) per regolare e controllare il loro peso corporeo e il loro fabbisogno energetico e per esplorare e programmare l'acquisizione della loro prossima potenziale fonte di cibo? Qual è il loro margine di errore e come lo soddisfano e come lo hanno incontrato in passato?

EDIT: voglio una domanda più concisa, quindi spero che sia possibile rispondere:

In alternativa e facoltativamente, puoi descrivermi una giornata generale nella vita di un colibrì? Voglio sapere quali buone decisioni prende nel corso della sua giornata "perfettamente nella media" per sopravvivere. Cose come cosa fa per evitare i pericoli, e come trova il suo tempo per mangiare e quanto mangia ea quali intervalli, e cosa fa con il resto del suo tempo?


RICERCA ORIGINALE articolo

  • 1 Biologia comportamentale, Institute of Biology Leiden e Leiden Institute for Brain and Cognition, Leiden University, Leiden, Paesi Bassi
  • 2 Amsterdam Brain and Cognition, Institute for Logic Language and Computation, University of Amsterdam, Amsterdam, Netherlands

Mentre gli umani possono facilmente trascinare il loro comportamento con il ritmo della musica, questa capacità è rara tra gli animali. Tuttavia, sono necessari studi comparativi su specie non umane se vogliamo capire come e perché questa capacità si è evoluta. Il trascinamento richiede due abilità: (1) riconoscere la regolarità nello stimolo uditivo e (2) la capacità di adattare la propria uscita motoria allo schema percepito. È stato suggerito che la percezione del battito e il trascinamento siano collegati alla capacità di apprendimento vocale. La presenza di alcune specie di uccelli che mostrano induzione del battito, e anche l'esistenza di apprendimenti vocali così come di taxa di uccelli vocali che non apprendono, li rendono modelli rilevanti per la ricerca comparativa sulla percezione del ritmo e il suo legame con l'apprendimento vocale. Inoltre, alcune vocalizzazioni di uccelli mostrano una forte regolarità nella struttura ritmica, suggerendo che gli uccelli potrebbero percepire strutture ritmiche. In questo articolo esaminiamo le prove sperimentali disponibili per la percezione della regolarità e dei ritmi da parte degli uccelli, come la capacità di distinguere gli stimoli regolari da quelli irregolari sulle trasformazioni del tempo e riportiamo i dati di nuovi esperimenti. Mentre alcune specie mostrano una capacità limitata di rilevare la regolarità, la maggior parte delle prove suggerisce che gli uccelli si occupano principalmente dei tempi assoluti e non relativi dei modelli e delle caratteristiche locali degli stimoli. Concludiamo che, a parte alcune grandi specie di pappagalli, ci sono prove limitate per la percezione del battito e della regolarità tra gli uccelli e che il legame con l'apprendimento vocale non è chiaro. Riportiamo poi i nuovi esperimenti in cui i diamanti mandarini e i pappagallini (entrambi studenti vocali) sono stati prima addestrati a distinguere uno schema regolare da uno irregolare di battiti e poi testati su varie trasformazioni di tempo di questi stimoli. I risultati hanno mostrato che entrambe le specie hanno ridotto la discriminazione dopo le trasformazioni del tempo. Ciò suggerisce che, come è stato riscontrato in studi precedenti, si occupavano principalmente delle caratteristiche temporali locali degli stimoli e non della loro regolarità complessiva. Tuttavia, alcuni individui di entrambe le specie hanno mostrato un'ulteriore sensibilità al modello più globale se alcune caratteristiche locali sono state lasciate invariate. Complessivamente il nostro studio indica sia la variazione tra e all'interno delle specie, in cui gli uccelli si occupano di un misto di caratteristiche ritmiche locali e globali.


5| Acquisizione e allocazione delle risorse

Gli eventi ecologici e i loro esiti, come la crescita, la riproduzione, la fotosintesi, la produzione primaria e la dimensione della popolazione, sono spesso regolati dalla disponibilità di uno o pochi fattori o requisiti scarsi, mentre altre risorse e materie prime presenti in eccesso possono andare parzialmente inutilizzato. Questo principio è diventato noto come " legge del minimo" (Liebig 1840). Ad esempio, nei climi aridi, la produzione primaria (la quantità di energia solare intrappolata dalle piante verdi) è fortemente correlata con le precipitazioni (Figura 5.1) qui l'acqua è un " fattore limitante principale." Di molti diversi fattori che possono essere limitanti, spesso tra i più importanti ci sono vari nutrienti, acqua e temperatura.

Quando si considerano le popolazioni, si parla spesso di quelle limitate dal cibo, dai predatori o dal clima. Le popolazioni possono essere limitate anche da altri fattori, ad esempio la densità delle coppie riproduttive di cinciarelle (Parus caeruleus) in un bosco inglese è stato raddoppiato con l'aggiunta di molti nuovi nidi (Lack 1954, 1966), fornendo un'indicazione che i siti di nidificazione erano limitanti. Tuttavia, i fattori limitanti non sono sempre così netti, ma di solito possono interagire in modo che un processo sia limitato simultaneamente da più fattori, con un cambiamento in uno di essi che determina un nuovo equilibrio. Ad esempio, sia l'aumento della disponibilità di cibo che la diminuzione delle pressioni di predazione potrebbero comportare una maggiore dimensione della popolazione.

Un concetto correlato, sviluppato da Shelford (1913b), è ora noto come " legge della tolleranza." Troppo o troppo poco di qualsiasi cosa può essere dannoso per un organismo. Al mattino presto, una lucertola del deserto si trova in un ambiente in gran parte troppo freddo, mentre nel corso della giornata il suo ambiente è troppo caldo. La lucertola compensa in parte ciò trascorrendo la maggior parte del suo tempo durante la prima mattinata in luoghi soleggiati, mentre più tardi la maggior parte delle sue attività si svolge all'ombra. Ogni lucertola ha un preciso intervallo di temperatura ottimale, sia superiore che inferiore limiti di tolleranza. Più precisamente, quando le misure delle prestazioni (come l'idoneità, la sopravvivenza o l'efficienza del foraggiamento) sono tracciate rispetto a importanti variabili ambientali, di solito risultano curve a campana (per esempi, vedere le figure 5.2 e 5.8).

Gli organismi possono essere visti come semplici sistemi input-output, con il foraggiamento o la fotosintesi che forniscono un input di materiali ed energia che a loro volta vengono "mappati" in un output costituito da progenie. Esistono ora corpus teorici abbastanza estesi sia sul foraggiamento ottimale che sulle tattiche riproduttive (vedi capitolo successivo). Nella teoria del foraggiamento ottimale, l'"obiettivo" che di solito si presume essere massimizzato è l'assorbimento di energia per unità di tempo (la prole di successo prodotta durante la vita di un organismo sarebbe una misura più realistica della sua capacità di foraggiamento, ma l'idoneità è estremamente difficile da misurare). Allo stesso modo, tra gli organismi senza cure parentali, lo sforzo riproduttivo è stato talvolta stimato dal rapporto delle calorie dedicate alle uova o alla prole rispetto alle calorie totali femminili in qualsiasi momento (i tassi di assorbimento rispetto al dispendio di calorie purtroppo non si sono ancora infiltrati negli studi empirici sulle tattiche riproduttive) . Finora, gli studi empirici sulla ripartizione delle risorse si sono occupati in gran parte di fenomeni di "input" come la sovrapposizione e l'efficienza dell'utilizzo delle risorse e hanno trascurato di metterli in relazione con gli aspetti di "output". Al contrario, gli studi empirici sulle tattiche riproduttive hanno fatto il contrario e hanno quasi completamente omesso qualsiasi considerazione sul foraggiamento. Le interazioni ei vincoli tra il foraggiamento e la riproduzione hanno appena cominciato a essere presi in considerazione. Un'area promettente per il lavoro futuro sarà quella di fondere aspetti del foraggiamento ottimale con tattiche riproduttive ottimali per specificare le regole mediante le quali l'input viene tradotto in tattiche riproduttive ottimali (fenomeni di "output") che sicuramente devono spesso imporre vincoli sostanziali alle possibilità di "input" e viceversa.

Ogni organismo ha una quantità limitata di risorse disponibili da dedicare al foraggiamento, alla crescita, al mantenimento e alla riproduzione. Il modo in cui un organismo alloca il suo tempo, la sua energia e altre risorse tra le varie esigenze contrastanti è di fondamentale interesse perché tali ripartizioni forniscono informazioni su come l'organismo affronta e si conforma al suo ambiente. Inoltre, poiché ogni individuo ha risorse limitate e budget energetici, la sua capacità di regolamentazione è necessariamente limitata. Gli organismi stressati lungo una qualsiasi variabile ambientale sono quindi in grado di tollerare una gamma minore di condizioni lungo altre variabili ambientali. Varie curve di tolleranza e prestazioni (Figura 5.2) sono presumibilmente soggette a determinati vincoli. Ad esempio, la loro ampiezza (varianza) di solito non può essere aumentata senza una contemporanea riduzione della loro altezza e viceversa (Levins 1968). Questa utile nozione di compromessi, nota come principio di allocazione, ha dimostrato di essere molto utile per interpretare e comprendere numerosi fenomeni ecologici.

Come esempio di allocazione, immagina un animale di una data dimensione e anatomia dell'apparato boccale. Una certa dimensione della preda è ottimale, mentre altre prede non sono ottimali perché sono troppo grandi o troppo piccole per una cattura e una deglutizione efficienti. Ogni dato animale ha una sua "curva di utilizzazione" che indica il numero effettivo di prede di diverse dimensioni catturate nell'unità di tempo in particolari condizioni ambientali. In un ambiente idealizzato, perfettamente stabile e infinitamente produttivo, una curva di utilizzo potrebbe diventare un picco senza variazioni, con l'organismo che utilizza solo il tipo di risorsa di preda più ottimale. In realtà, disponibilità limitate e mutevoli di risorse, sia nel tempo che nello spazio, si traducono in curve di utilizzo sia in ampiezza che in altezza. In termini di principio di allocazione, un individuo con una dieta generalizzata adatta a mangiare prede di un'ampia gamma di taglie disponibili presumibilmente non è così efficace nello sfruttare prede di taglia intermedia come un altro alimentatore più specializzato. In altre parole, un tuttofare non è un maestro di nessuno. Tratteremo questo argomento in modo più dettagliato in seguito.

I budget di tempo, materia ed energia variano ampiamente tra gli organismi. Ad esempio, alcune creature dedicano più tempo ed energia alla riproduzione in qualsiasi istante rispetto ad altre. Variare il tempo e il budget energetico è un mezzo potente per far fronte a un ambiente in evoluzione mantenendo un certo grado di adattamento ad esso. Pertanto, molti uccelli canori maschi spendono una grande quantità di energia per la difesa del territorio durante la stagione riproduttiva, ma poca o nessuna negli altri periodi dell'anno. Allo stesso modo, negli animali con cure parentali, viene spesa una quantità crescente di energia per far crescere la prole fino a quando la progenie inizia a diventare indipendente dai genitori, dopodiché la quantità di tempo e di energia dedicata loro diminuiscono. Infatti, le femmine adulte di scoiattolo rosso, Tamiascurus, al culmine della lattazione consumano in media 323 chilocalorie di cibo al giorno rispetto ad un consumo energetico medio giornaliero di un maschio adulto di taglia simile di sole circa 117 chilocalorie (C. Smith 1968). Anche i budget temporali di questi scoiattoli variano notevolmente con le stagioni.

In un brutto anno secco, molte piante annuali "vanno a seminare" mentre sono ancora molto piccole, mentre in un buon anno umido, queste piante crescono fino a dimensioni molto più grandi prima di diventare riproduttive presumibilmente vengono prodotti più semi negli anni buoni, ma forse nessuno (o molto pochi) verrebbero prodotti in un anno cattivo se gli individui tentassero di crescere fino alle dimensioni che raggiungono negli anni buoni.

Il budget di tempo ed energia di un animale fornisce un comodo punto di partenza per chiarire alcuni modi in cui il foraggiamento influenza la riproduzione e viceversa. Ogni animale ha a disposizione solo un certo periodo di tempo limitato in cui svolgere tutte le sue attività, compreso il foraggiamento e la riproduzione. Questo budget di tempo totale, che può essere considerato su base giornaliera o durante la vita dell'animale, sarà determinato sia dal ritmo diurno dell'attività, sia dalla capacità dell'animale di "prendere tempo" svolgendo più di un'attività contemporaneamente ( come una lucertola maschio seduta su un trespolo, che osserva contemporaneamente potenziali prede e predatori mentre controlla i compagni e i maschi in competizione). A condizione che un periodo di tempo sia proficuo per il foraggiamento (i guadagni attesi in materia ed energia superano le inevitabili perdite dovute ai costi energetici del foraggiamento), qualsiasi aumento del tempo dedicato al foraggiamento aumenterà chiaramente la fornitura di materia ed energia di un animale. Tuttavia, necessariamente accompagnare questo aumento di materia ed energia è una concomitante diminuzione del tempo disponibile per attività non foraggianti come l'accoppiamento e la riproduzione. Pertanto, i profitti del tempo speso per il foraggiamento sono misurati in materia ed energia, mentre i costi assumono unità di tempo perse. Al contrario, l'aumento del tempo speso in attività non di foraggiamento conferisce profitti nel tempo, mentre i costi assumono la forma di una minore disponibilità di energia. Pertanto, i guadagni di energia corrispondono a perdite nel tempo, mentre i dividendi nel tempo richiedono una riduzione della disponibilità di energia. (Naturalmente, devono essere considerati anche i rischi di foraggiamento e riproduzione.)

Gli argomenti precedenti suggeriscono che l'allocazione ottimale di tempo ed energia dipende in ultima analisi da come variano i costi in ciascuna valuta con i profitti nell'opposto. Tuttavia, poiché le unità di costi e profitti in tempo ed energia differiscono, si vorrebbe poterle convertire in una valuta comune. Costi e profitti nel tempo possono essere misurati empiricamente in unità energetiche stimando il guadagno netto in energia per unità di tempo di foraggiamento. Se tutto il tempo potenziale di foraggiamento è equivalente, i profitti varierebbero linearmente con i costi in tali circostanze, la perdita di energia associata alle attività non di foraggiamento sarebbe direttamente proporzionale alla quantità di tempo dedicato a tale attività. Il budget ottimale di tempo ed energia per le attività di foraggiamento rispetto a quelle non di foraggiamento è solitamente profondamente influenzato da vari ritmi circadiani e stagionali delle condizioni fisiche, nonché da quelli dei predatori e delle potenziali prede. Chiaramente, alcuni periodi di tempo favorevoli al foraggiamento restituiscono maggiori guadagni di energia raccolta per unità di tempo rispetto ad altri periodi. I rischi di esposizione sia alle dure condizioni fisiche che ai predatori devono spesso figurare nella quantità ottimale di tempo da dedicare alle varie attività. Idealmente, in ultima analisi, si vorrebbe misurare sia l'efficienza di foraggiamento di un animale sia il suo successo nel budget di tempo ed energia in base al suo successo riproduttivo nel corso della vita, che rifletterebbe tutti questi "rischi" ambientali.

Le attività di foraggiamento e riproduzione interagiscono in un altro modo importante. Molti organismi raccolgono e immagazzinano materiali ed energia durante periodi di tempo sfavorevoli per una riproduzione di successo, ma poi spendono queste stesse risorse per la riproduzione in un momento successivo, più adatto. I sistemi di stoccaggio e utilizzo dei lipidi facilitano ovviamente tale integrazione temporale dell'assorbimento e del dispendio di materia ed energia. Questa componente temporale complica notevolmente la misurazione empirica dello sforzo riproduttivo.

La densità delle prede può influenzare fortemente il tempo e il budget energetico di un animale. Gibb (1956) osservò i pipits rock, Anthus spinoletta, nutrendosi nell'intertidale lungo la costa inglese durante due inverni consecutivi. Il primo inverno è stato relativamente mite gli uccelli hanno trascorso una media di 6-1/2 ore di alimentazione, 1-3/4 ore di riposo e 3/4 ore di combattimento in difesa del loro territorio (la luce diurna totale ha superato di poco le 9 ore). L'inverno successivo è stato molto più rigido e il cibo era considerevolmente più scarso, gli uccelli hanno trascorso 8-1/4 ore a nutrirsi, 39 minuti a riposare e solo 7 minuti in difesa del territorio! Apparentemente la combinazione di bassa densità di cibo e freddo estremo (le endoterme richiedono più energia nei climi più freddi) ha richiesto che oltre il 90% delle ore di veglia dell'uccello fosse speso per nutrirsi e non rimanesse tempo per le frivolezze. Questo esempio illustra anche che il cibo è meno difendibile a densità inferiori, come indicato dal tempo ridotto dedicato alla difesa del territorio. Ovviamente, la densità di cibo nel secondo anno era vicina al limite inferiore che avrebbe consentito la sopravvivenza delle spoleoni. Quando le prede sono troppo scarse, gli incontri possono essere così rari che un individuo non può sopravvivere. Gibb (1960) ha calcolato che per bilanciare il proprio bilancio energetico durante l'inverno in alcuni luoghi, le cince inglesi devono trovare un insetto in media una volta ogni 2-1/2 secondi durante le ore diurne.

I budget di tempo ed energia sono influenzati da una moltitudine di altri fattori ecologici, tra cui dimensioni del corpo, modalità di foraggiamento, modalità di locomozione, vagilità, livello trofico, dimensioni delle prede, densità delle risorse, eterogeneità ambientale, rarefazione, competizione, rischi di predazione e riproduzione. tattiche.

Le foglie assumono una gamma quasi sconcertante di dimensioni e forme: alcune foglie sono decidue, altre sempreverdi, alcune semplici, altre composte e la loro effettiva disposizione spaziale su una data pianta differisce considerevolmente sia all'interno che tra le specie (Figura 5.3).

Alcune foglie sono molto più costose da produrre e mantenere rispetto ad altre (considerazioni economiche elementari impongono che ogni foglia debba ripagarsi da sola oltre a generare un profitto energetico netto). Presumibilmente, questa grande diversità di tattiche fogliari è il risultato della selezione naturale che massimizza il successo riproduttivo nel corso della vita delle singole piante in diverse condizioni ambientali. Le tattiche fogliari sono influenzate da molti fattori che includono la luce, la disponibilità di acqua, i venti prevalenti e gli erbivori. Quando crescono all'ombra, gli individui di molte specie sviluppano foglie più grandi e meno sezionate rispetto a quando crescono al sole. Allo stesso modo, le piante tolleranti all'ombra del sottobosco di solito hanno foglie più grandi e meno lobate rispetto alle specie a baldacchino. Tipi simili di foglie spesso evolvono indipendentemente in diverse linee vegetali soggette a condizioni climatiche comparabili in diverse località geografiche, specialmente tra gli alberi (Bailey e Sinnot 1916 Ryder 1954 Stowe e Brown 1981). Le foglie composte, pensate per conservare il tessuto legnoso, con piccole foglioline si trovano nelle regioni calde e secche, mentre quelle con foglioline più grandi si trovano in condizioni di caldo umido. Gli alberi della foresta pluviale tropicale umida di pianura hanno grandi foglie sempreverdi con margini non lobati o continui, le piante chaparral tendono ad avere piccole foglie sempreverdi sclerofille, le regioni aride tendono a sostenere succulente senza foglie come cactus o piante con margini fogliari interi (specialmente tra i sempreverdi), piante da climi freddi e umidi hanno spesso margini fogliari dentellati o lobati, e così via.Tali modelli ripetuti di dimensione e forma delle foglie suggeriscono che è possibile una teoria generale delle tattiche fogliari.

Sono stati sviluppati diversi modelli per la dimensione ottimale delle foglie in diverse condizioni ambientali. L'efficienza nell'uso dell'acqua (grammi di anidride carbonica assimilati per grammo di acqua persa) era la misura delle prestazioni dell'impianto massimizzata da Parkhurst e Loucks (1971). Un modello simile per le dimensioni e la forma delle foglie di vite è stato sviluppato da Givnish e Vermeij (1976). Anche questi modelli relativamente semplici prevedono diversi modelli osservati nella dimensione delle foglie, come foglie grandi in luoghi caldi, ombreggiati e umidi e foglie piccole in aree più fredde o in luoghi più caldi e soleggiati (Figura 5.4).

La dicotomia sempreverde contro decidua può essere affrontata in modo simile utilizzando argomenti costi-benefici (Orians e Solbrig 1977 Miller 1979). Nel considerare le tattiche fogliari delle piante del deserto, Orians e Solbrig contrastano i tipi di foglie lungo un continuum che va dalla foglia decidua "mesofita" relativamente economica alla foglia "xerofita" sempreverde più costosa. Le foglie mesofitiche fotosintetizzano e traspirano rapidamente e quindi richiedono un'elevata disponibilità di acqua (basso "potenziale idrico del suolo"). Nei deserti, tali piante crescono principalmente lungo i lavaggi. Al contrario, le foglie xerofite non possono fotosintetizzare così rapidamente quando è disponibile acqua abbondante, ma possono estrarre acqua da un terreno relativamente secco. Ogni tattica delle foglie delle piante ha un vantaggio in momenti diversi o in luoghi diversi, promuovendo così la diversità delle forme di vita delle piante. Durante i periodi umidi, le piante con foglie mesofite fotosintetizzano rapidamente, ma in condizioni di siccità devono lasciar cadere le foglie e diventare dormienti. Durante tali periodi di siccità, tuttavia, i fotosintetizzanti più lenti con foglie xerofite sono ancora in grado di funzionare in virtù della loro capacità di estrarre acqua dai terreni aridi. Naturalmente esistono tutti i gradi di tattiche fogliari intermedie, ognuna delle quali può godere di un vantaggio competitivo in particolari condizioni di disponibilità idrica (Figura 5.5). In un ambiente prevedibile, il profitto annuale netto per unità di superficie fogliare determina il fenotipo vincente. Anche una stagione delle piogge relativamente breve potrebbe essere sufficiente per dare alle foglie mesofitiche un profitto annuale più elevato (che spiega la presenza di queste forme di vita vegetale nei deserti).

In un'interessante discussione sulla disposizione delle foglie e sulla struttura della foresta, Horn (1971, 1975a, 1976) ha distinto i "monostrati" dai "multistrati". a diversi livelli, mentre le piante monostrato hanno essenzialmente un unico manto o guscio di foglie. Le piante nel multistrato guadagnano da una geometria che consente a un po' di luce di passare attraverso le proprie foglie a livelli inferiori. Horn sottolinea che il lobing facilita il passaggio della luce e che tali piante stanno bene al sole (all'ombra, le foglie interne possono respirare più di quanto non fotosintetizzino). Al contrario, il design ottimale dell'albero all'ombra è un monostrato in cui ogni foglia intercetta più luce possibile (le foglie sono grandi e raramente lobate). Inoltre, le piante monostrato a crescita lenta alla fine superano le piante multistrato a crescita rapida che persistono per colonizzazione regolare di aree appena lasciate libere create da continui disturbi (Horn 1976).

Le tattiche di foraggiamento coinvolgono i modi in cui gli animali raccolgono materia ed energia. Come spiegato sopra, materia ed energia costituiscono i profitti ottenuti dal foraggiamento, in quanto vengono utilizzati nella crescita, nel mantenimento e nella riproduzione. Ma il foraggiamento ha i suoi costi e un animale in cerca di cibo può spesso esporsi a potenziali predatori, e gran parte del tempo speso nel foraggiamento è reso non disponibile per altre attività, inclusa la riproduzione. Un tattica di foraggiamento ottimale massimizza la differenza tra i profitti del foraggiamento e i loro costi. Presumibilmente, la selezione naturale, agendo come esperta di efficienza, ha spesso favorito tale comportamento ottimale di foraggiamento. Si consideri, ad esempio, prede di diverse dimensioni e quella che si potrebbe definire "catturabilità". Quanto sforzo deve fare un animale bottinatore per ottenere una preda con una data catturabilità e di una particolare taglia (e quindi contenuto di materia ed energia)? Chiaramente, un consumatore ottimale dovrebbe essere disposto a spendere più energia per trovare e catturare prodotti alimentari che restituiscono più energia per unità di spesa su di essi. Inoltre, un raccoglitore ottimale dovrebbe sfruttare le vie di alimentazione naturali e non dovrebbe sprecare tempo ed energie alla ricerca di prede né in luoghi né in orari inappropriati. Ciò che è ottimale in un ambiente è raramente ottimale in un altro, e la particolare anatomia di un animale limita fortemente la sua tattica di foraggiamento ottimale. L'evidenza è considerevole che gli animali effettivamente tentano di massimizzare le loro efficienze di foraggiamento, ed esiste un corpo sostanziale di teoria sulle tattiche di foraggiamento ottimali.

Numerosi aspetti della teoria del foraggiamento ottimale sono riassunti in modo conciso in un eccellente capitolo, "The Economics of Consumer Choice", di MacArthur (1972). Fa diverse ipotesi preliminari: (a) La struttura ambientale è ripetibile, con qualche aspettativa statistica di trovare una particolare risorsa (come un habitat, un microhabitat e/o una preda). (b) Gli alimenti possono essere organizzati in uno spettro continuo e unimodale, come le distribuzioni dimensionali degli insetti (Schoener e Janzen 1968 Hespenhide 1971). (Questo presupposto è chiaramente violato dagli alimenti di alcuni animali, come insetti monofagi o erbivori in genere, perché le difese chimiche delle piante sono tipicamente discrete vedi Capitolo 15) (c) Fenotipi animali simili sono solitamente strettamente equivalenti nelle loro capacità di raccolta un fenotipo intermedio è quindi meglio in grado di sfruttare gli alimenti intermedi tra quelli ottimali per due fenotipi vicini (vedi capitolo 13). Al contrario, cibi simili vengono raccolti con efficienze simili una lucertola con una lunghezza della mascella che si adatta a sfruttare al meglio insetti lunghi 5 mm è solo leggermente meno efficiente nel mangiare insetti di 4 e 6 mm. (d) Si applica il principio di allocazione e nessun fenotipo può essere efficiente al massimo su tutti i tipi di prede. (e) Infine, l'"obiettivo" economico di un individuo è massimizzare l'assunzione totale di risorse alimentari. (Le ipotesi b, c e d non sono vitali per l'argomento.)

MacArthur (1972) suddivide quindi il foraggiamento in quattro fasi: (1) decidere dove cercare (2) cercare alimenti appetibili (3) dopo aver individuato un potenziale alimento, decidere se perseguirlo o meno e (4) perseguire se stesso , con possibile cattura e consumo. Le efficienze di ricerca e inseguimento per ogni tipo di cibo in ciascun habitat sono interamente determinate dalle precedenti assunzioni sulla morfologia (ipotesi c) e sulla ripetibilità ambientale (ipotesi a) inoltre, queste efficienze dettano le probabilità associate alle fasi di ricerca e perseguimento del foraggiamento (2 e 4, rispettivamente). Quindi, MacArthur considera solo le due decisioni: dove cercare e quali prede perseguire (fasi 1 e 3 del foraggiamento).

Chiaramente, un consumatore ottimale dovrebbe foraggiare dove la sua aspettativa di resa è maggiore - una decisione facile da prendere, data la conoscenza delle precedenti efficienze e della struttura del suo ambiente (in realtà, ovviamente, gli animali sono tutt'altro che onniscienti e devono prendere decisioni sulla base di informazioni incomplete). Anche la decisione su quali prede perseguire è semplice. Dopo aver trovato un potenziale oggetto preda, un consumatore ha solo due opzioni: inseguirlo o continuare a cercare un oggetto migliore e perseguire invece quello. Entrambe le decisioni terminano con l'inizio di una nuova ricerca da parte del raccoglitore, quindi la scelta migliore è chiaramente quella che restituisce la maggiore resa per unità di tempo. Pertanto, un consumatore ottimale dovrebbe scegliere di inseguire un oggetto solo quando non può aspettarsi di individuare, catturare e mangiare un oggetto migliore (cioè uno che restituisce più energia per unità di tempo) durante il tempo necessario per catturare e ingerire la prima preda. articolo.

Molti animali, come gli uccelli insettivori che raccolgono il fogliame, trascorrono gran parte del loro tempo alla ricerca di prede, ma impiegano relativamente poco tempo ed energia per inseguire, catturare e mangiare piccoli insetti sedentari che di solito sono facili da catturare e ingoiare rapidamente. In tali "ricercatori", il tempo medio di ricerca per oggetto mangiato è grande rispetto al tempo medio di ricerca per oggetto, quindi, la strategia ottimale è mangiare essenzialmente tutti gli insetti appetibili incontrati. Altri animali ("inseguitori") che spendono poca energia nel trovare la loro preda ma molti sforzi nel catturarla (come, ad esempio, un falco o un leone) dovrebbero selezionare prede con tempi medi di inseguimento (e costi energetici) ridotti. Quindi, gli inseguitori dovrebbero generalmente essere più selettivi e più specializzati dei ricercatori. Inoltre, poiché un ambiente ad alta densità di cibo offre un tempo medio di ricerca per articolo inferiore rispetto a un'area in cui il cibo è scarso, un consumatore ottimale dovrebbe limitare la sua dieta solo ai migliori tipi di alimenti nel precedente habitat. Ad oggi, la teoria del foraggiamento ottimale è stata sviluppata principalmente in termini di velocità con cui l'energia viene raccolta per unità di tempo. Finora i materiali limitanti come i nutrienti scarsi e i rischi di predazione sono stati ampiamente trascurati.

Gli animali carnivori si nutrono in modi estremamente diversi. Nella modalità "sit-and-wait", un predatore aspetta in un posto fino a quando non arriva una preda in movimento e poi "tende un'imboscata" alla preda nella modalità "ampiamente foraggiante", il predatore cerca attivamente la sua preda (Pianka 1966b Schoener 1969a, 1969b) . La seconda strategia richiede normalmente un dispendio energetico maggiore rispetto alla prima. Il successo della tattica sit-and-wait di solito dipende da una o più di tre condizioni: una densità di prede abbastanza alta, un'elevata mobilità delle prede e un basso fabbisogno energetico dei predatori. La tattica di larga raccolta dipende anche dalla densità e mobilità delle prede e dal fabbisogno energetico del predatore, ma qui la distribuzione delle prede nello spazio e le capacità di ricerca del predatore assumono un'importanza fondamentale. Sebbene queste due tattiche siano punti finali di un continuum di possibili strategie di foraggiamento (e quindi in qualche modo artificiali), le tecniche di foraggiamento effettivamente impiegate da molti organismi sono piuttosto fortemente polarizzate. La dicotomia tra sit-and-wait e ampiamente foraggiamento ha quindi un valore pratico sostanziale. Tra i serpenti, ad esempio, i corridori e i cobra si nutrono ampiamente rispetto a boa, pitoni e vipere, che sono relativamente raccoglitori seduti e aspettati. Tra i falchi, gli accipiter come i falchi di Cooper e gli astori spesso cacciano in agguato usando una strategia di sit-and-wait, mentre la maggior parte dei buteo e molti falchi sono relativamente più ampiamente alla ricerca di cibo. I ragni che costruiscono ragnatele e i filtratori sessili come i cirripedi in genere si nutrono seduti e aspettando. Molti ragni impiegano notevoli quantità di energia e tempo per costruire le loro tele piuttosto che spostarsi in cerca di prede, quelli che non costruiscono le tele si nutrono molto più ampiamente. Alcuni correlati generali di queste due modalità di foraggiamento sono elencati nella Tabella 5.1.

Tabella 5.1 Alcune correlazioni generali della modalità di foraggiamento

Siediti e aspetta ampiamente alla ricerca di cibo

Tipo di preda Mangia preda attiva Mangia sedentario e imprevedibile (ma aggregato o
grande) preda

Volume preda catturato/giorno Basso Generalmente alto, ma basso
in alcune specie

Spesa metabolica giornaliera Bassa Alta

Tipi di predatori Vulnerabile principalmente Vulnerabile sia a sedersi-
a ampiamente foraggiamento e attesa e ampiamente
predatori che si nutrono di predatori

Tasso di incontriProbabilmente bassoProbabilmente alto
con i predatori

MorfologiaBorsa (coda corta)Snella (generalmente
code lunghe)

Probabile resistenza fisiologica Limitata capacità di resistenza elevata
correla(anaerobico)(aerobico)

Massa relativa frizione Alta Bassa

Modalità sensorialeVisivo principalmente visivo o olfattivo

Capacità di apprendimentoLimitataApprendimento avanzato e
memoria, cervelli più grandi

Fonte: adattato da Huey e Pianka (1981).

Considerazioni simili possono essere applicate nel confronto tra erbivori e carnivori. Poiché la densità del cibo vegetale quasi sempre supera di gran lunga la densità del cibo animale, gli erbivori spesso spendono poca energia, rispetto ai carnivori, per trovare le loro prede (tanto che i composti chimici secondari delle piante, come i tannini, e altre difese anti-erbivori riducono l'appetibilità di piante o parti di piante, l'offerta effettiva di alimenti vegetali può essere notevolmente ridotta). Poiché la cellulosa nelle piante è difficile da digerire, tuttavia, gli erbivori devono spendere una notevole energia per estrarre i nutrienti dal loro cibo vegetale. (La maggior parte degli erbivori ha un grande rapporto tra volume intestinale e volume corporeo, ospita microrganismi intestinali che digeriscono la cellulosa e trascorrono gran parte del loro tempo a mangiare o ruminare - immagina una mucca che rumina.) Cibo animale, composto da proteine ​​prontamente disponibili, lipidi , e carboidrati, è più facilmente digeribile, i carnivori possono permettersi di dedicare notevoli sforzi alla ricerca della loro preda a causa dei grandi dividendi ottenuti una volta trovata. Come ci si aspetterebbe, l'efficienza di conversione del cibo nei tessuti di un animale (assimilazione) è notevolmente inferiore negli erbivori rispetto ai carnivori.

Molti carnivori hanno dispositivi di cattura delle prede estremamente efficienti (vedi capitolo 15) spesso le dimensioni di una preda influenzano notevolmente questa efficienza. Usando una geometria semplice (Figura 5.6), Holling (1964) ha stimato il diametro di una preda che dovrebbe essere ottimale per una mantide religiosa di una particolare dimensione. Quindi offrì alle mantidi affamate prede oggetti di varie dimensioni e registrò le percentuali di attacchi (Figura 5.7). I Mantidi erano notevolmente riluttanti ad attaccare prede che erano molto più grandi o molto più piccole dell'optimum stimato. Quindi, la selezione naturale ha portato a predatori efficienti sia producendo efficienti dispositivi di cattura delle prede sia programmando gli animali in modo che sia improbabile che tentino di catturare oggetti decisamente non ottimali. I predatori più grandi tendono a catturare prede più grandi di quelli più piccoli (vedi Figura 12.12). In effetti, potrebbe essere una strategia migliore per un grande predatore trascurare una preda al di sotto di una soglia di dimensioni minime e trascorrere il tempo che sarebbe stato impiegato a catturare e mangiare oggetti così piccoli alla ricerca di prede più grandi (vedi anche sopra). Allo stesso modo, lo sforzo che un predatore spenderà su una data preda è proporzionale al rendimento atteso da quell'oggetto (che di solito aumenta con le dimensioni della preda). Pertanto, una lucertola in attesa su un trespolo di solito non andrà lontano per una preda molto piccola, ma spesso si sposterà a distanze molto maggiori nel tentativo di ottenere una preda più grande.

Poiché le piccole prede sono generalmente molto più abbondanti delle grandi prede, la maggior parte degli animali incontra e mangia molte più piccole prede rispetto a quelle grandi. I piccoli animali che mangiano piccole prede incontrano prede di dimensioni adeguate molto più frequentemente di quanto non facciano gli animali più grandi che si affidano a prede più grandi di conseguenza, gli animali più grandi tendono a mangiare una gamma più ampia di dimensioni delle prede. A causa di tale aumento dell'ampiezza delle nicchie alimentari degli animali più grandi, le differenze di dimensioni tra i predatori aumentano notevolmente con l'aumento delle dimensioni del predatore (MacArthur 1972).

La preoccupazione della fisiologia ambientale, o ecofisiologia, è come gli organismi funzionano all'interno, si adattano, rispondono e sfruttano i loro ambienti fisici. Gli ecologi fisiologici sono interessati principalmente ai meccanismi funzionali e comportamentali immediati con cui gli organismi affrontano i loro ambienti abiotici. I meccanismi fisiologici devono chiaramente riflettere le condizioni ecologiche inoltre, i vincoli reciproci tra fisiologia ed ecologia impongono che entrambe debbano evolvere insieme in modo sinergico.

Un principio fondamentale della fisiologia è la nozione di omeostasi, il mantenimento di uno stato interno relativamente stabile in una gamma molto più ampia di condizioni ambientali esterne. L'omeostasi si ottiene non solo con mezzi fisiologici ma anche con adeguate risposte comportamentali. Un esempio è la regolazione della temperatura in cui un organismo mantiene una temperatura corporea abbastanza costante in una gamma notevolmente più ampia di condizioni termiche ambientali (l'omeostasi non è mai perfetta). Si sono anche evoluti meccanismi omeostatici che tamponano la variazione ambientale dell'umidità, dell'intensità della luce e delle concentrazioni di varie sostanze come gli ioni idrogeno (pH), i sali e così via. Moderando efficacemente la variazione spaziale e temporale nell'ambiente fisico, l'omeostasi consente agli organismi di persistere ed essere attivi in ​​un'ampia gamma di condizioni ambientali, migliorando così la loro forma fisica. L'argomento della fisiologia ambientale è vasto, alcuni riferimenti sono riportati alla fine di questo capitolo.

Optimi fisiologici e curve di tolleranza

I processi fisiologici procedono a velocità diverse in condizioni diverse. La maggior parte, come la velocità di movimento e la fotosintesi, dipendono dalla temperatura (Figura 5.8). Altri processi variano con la disponibilità di vari materiali come acqua, anidride carbonica, azoto e ioni idrogeno (pH). Curve di prestazione, note come curve di tolleranza (Shelford 1913b), sono tipicamente a forma di campana e unimodali, con i loro picchi che rappresentano le condizioni ottimali per un particolare processo fisiologico e le loro code che riflettono i limiti di tolleranza. Alcuni individui e specie hanno curve di tolleranza del picco molto strette, in altri queste curve sono considerevolmente più ampie. Le curve di tolleranza larghe sono descritte con il prefisso euria- (es. euritermico, eurialino), mentre per quelle strette si usa steno- (es. stenofago). L'uso da parte di un organismo delle risorse ambientali come alimenti e microhabitat può essere visto in modo proficuo in modo simile e le prestazioni possono essere misurate in un'ampia varietà di unità come la sopravvivenza, il successo riproduttivo, l'efficienza del foraggiamento e la forma fisica.

Le curve delle prestazioni a volte possono essere alterate durante la vita di un individuo quando viene esposto a diverse condizioni ambientali esterne. Tale alterazione a breve termine degli ottimi fisiologici è nota come acclimatazione (Figura 5.8). All'interno di determinati vincoli di progettazione, le curve di tolleranza devono chiaramente cambiare nel tempo evolutivo poiché la selezione naturale le modella per riflettere le mutevoli condizioni ambientali. Tuttavia, si sa molto poco sull'evoluzione della tolleranza, la maggior parte dei ricercatori ha semplicemente descritto la/le gamma/i di condizioni tollerate o sfruttate da particolari organismi. Le curve di tolleranza sono spesso prese quasi come date e immutabili, con poca o nessuna considerazione delle forze ecologiche ed evolutive che le modellano.

Le prestazioni o la tolleranza sono spesso sensibili a due o più variabili ambientali. Ad esempio, l'idoneità di un ipotetico organismo in vari microhabitat potrebbe essere una funzione dell'umidità relativa (o del deficit di pressione di vapore), un po' come mostrato nella Figura 5.9a.Supponiamo che la fitness vari in modo simile lungo un gradiente di temperatura (Figura 5.9b). La Figura 5.9c combina le condizioni di umidità e temperatura per mostrare la variazione di fitness rispetto a entrambe le variabili contemporaneamente (un terzo asse, fitness, è implicito in questa figura). L'intervallo delle condizioni termiche tollerate è più ristretto a umidità molto basse e molto alte rispetto a quelle intermedie e più ottimali. Allo stesso modo, l'intervallo di tolleranza di un organismo per l'umidità relativa è più ristretto a temperature estreme rispetto a quelle ottimali. L'optimum termico dell'organismo dipende dalle condizioni di umidità (e viceversa). Il fitness raggiunge il suo massimo a temperature e umidità intermedie. Quindi, la tolleranza alla temperatura e la tolleranza dell'umidità relativa interagiscono in questo esempio. Il concetto di un unico ottimo fisso è in qualche modo un artefatto della considerazione di una sola dimensione ambientale alla volta.

Parte del cibo ingerito da qualsiasi animale passa attraverso il suo intestino inutilizzato. Tale materiale ingerito può raggiungere l'80-90 percento dell'assunzione totale in alcuni bruchi (Whittaker 1975). Il cibo effettivamente digerito è chiamato assimilazione: Una frazione di questo deve essere utilizzata nella respirazione per sostenere il metabolismo e l'attività di mantenimento. Il resto viene incorporato nell'animale in questione come produttività secondaria e infine può essere utilizzato sia nella crescita che nella riproduzione. Queste relazioni sono riassunte di seguito:

Assimilazione = Produttività + Respirazione

Produttività = Crescita + Riproduzione

La quantità totale di energia necessaria per unità di tempo per il mantenimento aumenta con l'aumento della massa corporea (Figura 5.10). Tuttavia, poiché i piccoli animali hanno rapporti relativamente elevati tra superficie corporea e volume corporeo, generalmente hanno tassi metabolici molto più elevati e quindi hanno un fabbisogno energetico maggiore per unità di peso corporeo rispetto agli animali più grandi (Figura 5.11). Gli animali che mantengono una temperatura corporea interna relativamente costante sono noti come omeoterme quelli le cui temperature variano ampiamente di volta in volta, di solito approssimandosi alla temperatura del loro ambiente immediato, sono chiamati poichiloterme. Questi due termini sono talvolta confusi con una coppia correlata di termini utili. Un organismo che trae il suo calore dall'ambiente esterno è un ectotermia quello che produce la maggior parte del proprio calore internamente per mezzo del metabolismo ossidativo è noto come an endoterma. Tutte le piante e la stragrande maggioranza degli animali sono ectotermi, gli unici animali continuamente endotermici si trovano tra uccelli e mammiferi (ma anche alcuni di questi diventano ectotermici a volte). Alcuni poikilotherms (grandi rettili e alcuni grandi pesci veloci come il tonno) sono a volte almeno parzialmente endotermici. Alcuni ectotermi (molte lucertole e insetti volanti delle zone temperate) in realtà regolano la loro temperatura corporea in modo abbastanza preciso durante i periodi di attività con mezzi comportamentali appropriati. Quindi, gli ectotermi a volte possono essere omeotermi! Un calabrone attivo o una lucertola del deserto possono avere una temperatura corporea alta quanto quella di un uccello o di un mammifero (i termini comuni "sangue caldo" e "sangue freddo" possono quindi essere fuorvianti e dovrebbero essere abbandonati). Poiché l'energia è necessaria per mantenere una temperatura corporea interna costante, gli endotermi hanno tassi metabolici considerevolmente più alti, nonché fabbisogni (e budget) energetici più elevati rispetto agli ectotermi di

la stessa massa corporea. C'è un distinto limite inferiore alle dimensioni del corpo per gli endotermici - circa le dimensioni di un piccolo colibrì o toporagno (2 o 3 grammi). Sia i colibrì che i toporagni, infatti, hanno tassi metabolici molto elevati e quindi rapporti energetici piuttosto precari dipendono da continui apporti di alimenti ricchi di energia. I piccoli colibrì morirebbero di fame durante le notti fredde se non permettessero alla loro temperatura corporea di scendere e di entrare in uno stato di torpore.

Le dimensioni del corpo, la dieta e i movimenti sono intrecciati in modo complesso con l'energia del metabolismo. Il fabbisogno energetico non scala linearmente con la massa corporea, ma invece come esponente frazionario: E = k m 0,67 dove K è una costante specifica del taxon e m è la massa corporea. Gli animali grandi richiedono più materia ed energia per il loro mantenimento rispetto a quelli piccoli, e per ottenerlo devono solitamente spaziare su aree geografiche più ampie rispetto agli animali più piccoli con esigenze alimentari altrimenti simili. Le abitudini alimentari influenzano anche i movimenti e le dimensioni del range di casa. Poiché i cibi degli animali erbivori che si nutrono delle parti verdi delle piante (come i pascolatori, che si nutrono di erbe e vegetazione a livello del suolo, e i bruchi, che mangiano le foglie degli alberi) sono generalmente piuttosto densi, questi animali di solito non hanno aree domestiche molto grandi . Al contrario, i carnivori e quegli erbivori che devono cercare il loro cibo (come i granivori e i frugivori, che mangiano rispettivamente semi e frutti) spesso trascorrono gran parte del loro tempo e delle loro energie alla ricerca, spaziando su aree considerevolmente più grandi. McNab (1963) chiamò il primo gruppo "coltivatori" e il secondo "cacciatori". I coltivatori generalmente sfruttano gli alimenti che si trovano in un'offerta relativamente densa, mentre i cacciatori utilizzano tipicamente cibi meno densi. I cacciatori sono spesso territoriali, ma i coltivatori raramente difendono i territori. I coltivatori ei cacciatori non sono distinti, ma di fatto si classificano l'uno nell'altro (Figura 5.12). Un browser che mangia solo le foglie di un albero raro potrebbe essere più un cacciatore che un granivoro che mangia i semi di una pianta molto comune. Tuttavia, tali intermedi sono abbastanza rari che la separazione in due categorie è utile per molti scopi. La Figura 5.13 mostra la correlazione tra le dimensioni dell'areale domestico e il peso corporeo per una varietà di specie di mammiferi, qui separate in coltivatori e cacciatori. Correlazioni analoghe, ma con pendenze e/o intercettazioni differenti, sono state ottenute per uccelli e lucertole (Schoener 1968b Turner et al. 1969). Gli animali molto mobili, come gli uccelli, spaziano spesso su aree più vaste rispetto agli animali meno mobili come i mammiferi terrestri e le lucertole. Nelle aree a bassa produttività (ad esempio i deserti), la maggior parte degli animali può essere costretta a spaziare su un'area più ampia per trovare cibo adeguato rispetto a quanto farebbe in regioni più produttive. Grandi home range o territori di solito si traducono in basse densità, che a loro volta limitano notevolmente le possibilità di evoluzione della socialità. Pertanto, McNab (1963) sottolinea che il comportamento sociale complesso si è evoluto di solito solo nei coltivatori e/o tra cacciatori eccezionalmente mobili.

Il costo metabolico del movimento varia sia con le dimensioni del corpo di un animale che con la sua modalità di locomozione. Il costo per spostare un'unità di massa corporea a una distanza standard è in realtà inferiore negli animali più grandi che in quelli più piccoli (Figura 5.14). La locomozione terrestre è il mezzo di trasporto più costoso, il volo ha un costo intermedio e il nuoto è il mezzo più economico per spostarsi, a condizione che la forma del corpo sia fusiforme e la galleggiabilità sia neutra (Figura 5.14).

I fisiologi hanno documentato numerose tendenze coerenti relative alle dimensioni negli organi e nelle proprietà metaboliche. Ad esempio, tra i mammiferi, la massa cardiaca è sempre circa lo 0,6 percento della massa corporea totale, mentre il volume del sangue è quasi universalmente circa il 5,5% della massa corporea su una vasta gamma di dimensioni corporee (questi sistemi di organi sono quindi direttamente proporzionali alle dimensioni). Altri attributi fisiologici, come la superficie polmonare nei mammiferi, variano direttamente con il tasso metabolico piuttosto che con le dimensioni. Tuttavia, alcuni sistemi di organi, come il rene e il fegato, non scalano direttamente né con le dimensioni né con il tasso metabolico (Schmidt-Nielsen 1975). Tali "regole fisiologiche" apparentemente dettano le vie disponibili per il cambiamento fisiologico, limitando così i possibili adattamenti ecologici.

Gli organismi sono adattati ai loro ambienti in quanto, per sopravvivere e riprodursi, devono soddisfare le condizioni di esistenza del loro ambiente. L'adattamento evolutivo può essere definito come la conformità tra un organismo e il suo ambiente. Le piante e gli animali si sono adattati ai loro ambienti sia geneticamente che mediante fattori fisiologici, comportamentali e/o flessibilità di sviluppo. Il primo include comportamento istintivo e quest'ultimo apprendimento. L'adattamento ha molte dimensioni in quanto la maggior parte degli organismi deve conformarsi contemporaneamente a numerosi aspetti diversi dei loro ambienti. Pertanto, affinché un organismo si adatti, deve far fronte non solo a vari aspetti del suo ambiente fisico, come le condizioni di temperatura e umidità, ma anche a concorrenti, predatori e tattiche di fuga delle sue prede. Richieste contrastanti di queste varie componenti ambientali richiedono spesso che un organismo comprometta i suoi adattamenti a ciascuna di esse. La conformità a un dato componente richiede una certa quantità di energia che poi non è più disponibile per altri adattamenti. La presenza di predatori, ad esempio, può richiedere che un animale sia prudente, il che a sua volta rischia di ridurre la sua efficienza di foraggiamento e quindi la sua capacità competitiva.

Gli organismi possono conformarsi e far fronte ad ambienti altamente prevedibili con relativa facilità, anche quando cambiano in modo regolare, purché non siano troppo estremi. L'adattamento ad un ambiente imprevedibile è solitamente più difficile adattarsi ad ambienti estremamente irregolari può anche rivelarsi impossibile. Molti organismi hanno evoluto stadi dormienti che consentono loro di sopravvivere a periodi sfavorevoli, sia prevedibili che imprevedibili. Le piante annuali ovunque e le artemia salina nei deserti sono buoni esempi. Le uova di gamberetti di salamoia sopravvivono per anni nella crosta salata dei laghi deserti aridi quando una rara pioggia del deserto riempie uno di questi laghi, le uova si schiudono, i gamberetti crescono rapidamente fino agli adulti e producono molte uova. Alcuni semi noti per essere vecchi di molti secoli sono ancora vitali e sono stati germinati. I cambiamenti nell'ambiente che riducono l'adattamento globale sono definiti collettivamente il " deterioramento dell'ambiente" tali cambiamenti causano una selezione direzionale con conseguente adattamento al nuovo ambiente.

Un modello semplice ma elegante di adattamento e deterioramento ambientale non orientato è stato sviluppato da Fisher (1930). Ha ragionato che nessun organismo è "perfettamente adattato" - tutti devono non conformarsi al loro ambiente in qualche modo e in gradi diversi. Tuttavia, si può sempre immaginare un ipotetico organismo perfettamente adattato (in realtà questo riflette l'ambiente) con cui confrontare gli organismi esistenti. L'argomento matematico di Fisher è formulato in termini di un numero infinito di "dimensioni" per l'adattamento (solo tre sono qui usati per facilità di illustrazione).

Immaginate uno spazio adattativo di tre coordinate che rappresentano, rispettivamente, l'ambiente competitivo, predatore e fisico (Figura 5.15). Un organismo "perfettamente adattato" ideale si trova in un punto particolare (diciamo A) in questo spazio, ma ogni dato organismo reale si trova in un altro punto (diciamo B), a una certa distanza, d, dal punto di adattamento perfetto. I cambiamenti nella posizione di A corrispondono a cambiamenti ambientali che rendono l'organismo adattato in modo ottimale diversi cambiamenti in B rappresentano cambiamenti negli organismi interessati, come le mutazioni. La distanza tra i due punti, d, rappresenta il grado di conformità tra l'organismo e l'ambiente, ovvero il livello di adattamento. Fisher ha notato che cambiamenti non diretti molto piccoli nell'organismo o nell'ambiente hanno una probabilità del 50:50 di essere a vantaggio dell'organismo (cioè, riducendo la distanza tra A e B). La probabilità di tale miglioramento è inversamente proporzionale all'entità del cambiamento (Figura 5.16).

Cambiamenti molto grandi nell'organismo o nell'ambiente sono sempre disadattivi perché anche se sono nella direzione corretta, "superano" i punti di adattamento più vicino. (Naturalmente, è remotamente possibile che tali importanti cambiamenti ambientali o "macromutazioni" possano mettere un organismo in un regno adattivo completamente nuovo e quindi migliorare il suo livello generale di adattamento.) Fisher fa un'analogia con la messa a fuoco di un microscopio. È probabile che cambiamenti molto fini non migliorino la messa a fuoco, ma cambiamenti grossolani quasi invariabilmente sposteranno la macchina ulteriormente fuori fuoco. Gli organismi possono essere pensati come "tracciare" i loro ambienti sia nel tempo ecologico che evolutivo, cambiando così come i loro ambienti cambiano, così come il punto A si sposta a causa delle fluttuazioni ambientali giornaliere, stagionali e a lungo termine, il punto B lo segue. Tale monitoraggio ambientale può essere fisiologico (come nell'acclimatazione), comportamentale (compreso l'apprendimento) e/o genetico (evolutivo), a seconda della scala temporale del cambiamento ambientale. Le risposte controevolutive reciproche ad altre specie (prede, concorrenti, parassiti e predatori) costituiscono esempi di tale tracciamento evolutivo 1 e sono state chiamate coevoluzione (vedi capitolo 15). I singoli organismi con limiti di tolleranza ristretti, come gli specialisti altamente adattati, generalmente subiscono maggiori perdite di fitness a causa di un'unità di deterioramento ambientale rispetto agli organismi generalizzati con requisiti più versatili, a parità di altre condizioni. Pertanto, gli organismi più specializzati e/o quelli con capacità omeostatiche limitate non possono tollerare tanto cambiamento ambientale quanto i generalisti o gli organismi con omeostasi meglio sviluppata (Figura 5.16). Il modello di Fisher (1930) si applica solo ai cambiamenti non diretti in entrambe le parti del complesso adattativo, come mutazioni e forse certe fluttuazioni climatiche o altri eventi casuali. Tuttavia, molti cambiamenti ambientali sono probabilmente non casuali. I cambiamenti in altri organismi associati, in particolare predatori e prede, sono invariabilmente diretti in modo da ridurre il grado di conformità di un organismo al suo ambiente, quindi costituiscono un deterioramento dell'ambiente di quell'organismo. I cambiamenti diretti nei concorrenti possono aumentare o diminuire il livello di adattamento di un organismo, a seconda che implichino l'evitamento della competizione o miglioramenti nella capacità competitiva di per sé. I cambiamenti diretti nei sistemi mutualistici tenderebbero solitamente a migliorare il livello generale di adattamento di entrambe le parti.

Quando viene mediato su un periodo di tempo sufficientemente lungo, il calore acquisito da un organismo deve essere esattamente bilanciato dal calore perso nel suo ambiente, altrimenti la pianta o l'animale si riscalderebbero o si raffredderebbero. Esistono molti percorsi diversi di guadagni e perdite di calore (Figura 5.17). La nozione di bilancio termico è strettamente correlata al concetto di bilancio energetico che bilancia un bilancio termico richiede adattamenti molto diversi al variare delle condizioni ambientali. In diversi momenti della giornata, le condizioni termiche ambientali possono cambiare da troppo fredde a troppo calde per le prestazioni ottimali di un particolare organismo. Gli organismi che vivono nei deserti caldi devono evitare il surriscaldamento essendo in grado di ridurre al minimo i carichi termici e di dissipare il calore in modo efficiente, al contrario, quelli che vivono in luoghi più freddi come ad alta quota o nelle regioni polari devono evitare il sovraraffreddamento - quindi hanno sviluppato mezzi efficienti di ritenzione di calore, come l'isolamento con grasso, piume o pelliccia, che riducono il tasso di scambio termico con l'ambiente esterno.

Come visto nei capitoli precedenti, le temperature ambientali variano in modo caratteristico in diversi punti della superficie terrestre, sia giornalmente che stagionalmente. In assenza di una tendenza al riscaldamento o al raffreddamento a lungo termine, le temperature ambientali in un dato punto rimangono approssimativamente costanti quando vengono calcolate in media su un intero ciclo annuale. Ricordiamo che l'escursione termica entro un anno è molto maggiore alle alte latitudini di quanto non sia più vicino all'equatore. Un organismo potrebbe bilanciare il suo bilancio termico annuale essendo completamente passivo e semplicemente permettendo alla sua temperatura di rispecchiare quella del suo ambiente. Tale termoregolatore passivo è noto come a termoconformatore (Figure 5.18 e 5.19). Ovviamente è anche un ectotermo. Un altro estremo sarebbe quello di mantenere una temperatura corporea assolutamente costante con mezzi fisiologici e/o comportamentali, dissipando (o evitando) il calore corporeo in eccesso durante i periodi caldi, ma trattenendo (o guadagnando) calore durante i periodi più freddi (nelle endoterme, l'apporto energetico è spesso aumentato durante i periodi più caldi). periodi freddi e viene prodotto più calore metabolico per compensare le maggiori perdite di calore).

Gli organismi che regolano accuratamente la loro temperatura interna sono chiamati termoregolatori, o omeoterme. (Ricordate che sia le endoterme che le ectotermi possono regolare la loro temperatura corporea.) C'è, naturalmente, un continuum tra i due estremi di perfetta conformità e perfetta regolazione (vedi Figura 5.22). L'omeostasi, ricorda, non è mai perfetta. Poiché la regolamentazione ha chiaramente costi e rischi oltre che profitti, un quadro concettuale emergente prevede un livello ottimale di regolamentazione che dipende dalla forma precisa dei vincoli e delle interazioni tra i costi e i benefici derivanti da una particolare situazione ecologica (Huey e Slatkin 1976) . La termoregolazione spesso comporta aggiustamenti sia fisiologici che comportamentali come esempio di quest'ultimo, si consideri una tipica lucertola diurna del deserto terrestre. Durante le prime ore del mattino, quando le temperature ambientali sono basse, tale lucertola si localizza nei microclimi più caldi del mosaico termale ambientale (es. piccole depressioni all'aperto o sui tronchi degli alberi), crogiolandosi al sole con il corpo il più perpendicolare possibile al i raggi del sole e quindi massimizzando il calore guadagnato. Con l'aumento giornaliero della temperatura, le condizioni termiche ambientali aumentano rapidamente e la lucertola cerca microhabitat più freschi e ombrosi. Gli individui di alcune specie si ritirano nelle tane quando la temperatura aumenta, altri si alzano da terra in aria più fresca e si orientano di fronte ai raggi del sole, riducendo così il carico di calore. Molte lucertole cambiano colore e le loro proprietà di riflessione del calore, essendo scure e assorbendo il calore nelle ore più fredde del giorno, ma riflettendo la luce e il calore nelle ore più calde. Tali regolazioni consentono alle singole lucertole di essere attive per un periodo di tempo più lungo di quanto potrebbero essere se si adeguassero passivamente alle condizioni termiche ambientali presumibilmente, sono anche concorrenti più efficaci e meglio in grado di eludere i predatori a causa di tali comportamenti termoregolatori.

Le regioni calde e aride in genere supportano una ricca fauna di lucertole, mentre le aree boschive più fresche hanno considerevolmente meno specie e individui di lucertole. Le lucertole possono godere dei benefici di un alto tasso metabolico durante periodi relativamente brevi in ​​cui le condizioni sono appropriate per l'attività e tuttavia possono ancora diventare inattive durante condizioni avverse. Facilitando l'inattività metabolica sia su base giornaliera che stagionale, la poichilotermia consente alle lucertole di capitalizzare su scorte di cibo imprevedibili.Gli ectotermi sono animali a bassa energia: la scorta di cibo di un giorno per un uccellino durerà una lucertola della stessa massa corporea per un mese intero! La maggior parte degli uccelli e dei mammiferi diurni endotermici deve attendere il caldo mezzogiorno a un notevole costo metabolico, mentre le lucertole possono ridurre efficacemente l'eterogeneità temporale ritirandosi sottoterra, diventando inattive e abbassando il loro tasso metabolico durante i periodi difficili (alcuni roditori del deserto si nutrono di cibo e/o l'acqua scarseggia). La poichilotermia potrebbe contribuire all'apparente successo relativo delle lucertole su uccelli e mammiferi nelle regioni aride. Le foreste e le praterie sono probabilmente semplicemente troppo ombrose e troppo fredde perché le lucertole ectotermiche abbiano molto successo perché questi animali dipendono dal crogiolarsi per raggiungere temperature corporee abbastanza alte per l'attività al contrario, uccelli e mammiferi si comportano abbastanza bene in tali aree in parte a causa della loro endotermia.

Poiché la conservazione dell'acqua è un problema importante per gli organismi del deserto, i loro adattamenti fisiologici e comportamentali per l'acquisizione di acqua e per l'economia del suo utilizzo sono stati ben studiati. Questi interessanti adattamenti sono piuttosto vari. Come i budget per l'energia e il calore, i budget per l'acqua devono bilanciare le perdite devono essere sostituite da guadagni. Per esempi di meccanismi di acquisizione dell'acqua, considerare le strategie di radicazione. Le piante del deserto di solito possono investire molto di più negli apparati radicali rispetto alle piante provenienti da aree più umide uno studio ha mostrato che gli arbusti perenni nel deserto del Great Basin allocano quasi il 90 percento della loro biomassa ai tessuti sotterranei (Caldwell e Fernandez 1975), mentre le radici apparentemente rappresentano una quantità molto più piccola frazione (solo circa il 10%) della biomassa colturale permanente di una foresta di latifoglie mesica.

Il cespuglio di creosoto Larrea divaricata ha sia un apparato radicale superficiale che una radice a fittone estremamente profonda che spesso arriva fino alla falda freatica. Questo lungo tap root fornisce Larrea con acqua anche durante lunghi periodi di siccità quando i terreni superficiali contengono poca umidità. I cactus, al contrario, hanno un apparato radicale esteso ma relativamente poco profondo e fanno affidamento sull'accumulo di acqua per sopravvivere alla siccità. Molte di queste piante del deserto hanno foglie xerofite sclerofille che non consentono la fuoriuscita di molta acqua (di conseguenza fotosintetizzano anche a una velocità ridotta). Le piante mesofite si trovano anche nei deserti, ma fotosintetizzano rapidamente e crescono solo durante i periodi in cui l'umidità è relativamente disponibile, lasciano cadere le foglie e diventano inattive durante la siccità. Le piante riducono anche le perdite d'acqua durante il caldo del mezzogiorno chiudendo gli stomi e facendo cadere le foglie ( avvizzimento). Molte piante e animali del deserto assorbono e utilizzano l'umidità atmosferica e/o del substrato, la maggior parte può anche tollerare un'essiccazione estrema.

I cammelli non fanno affidamento sull'immagazzinamento dell'acqua per sopravvivere alla privazione dell'acqua, come si pensa comunemente, ma possono perdere fino a un quarto della loro massa corporea, principalmente come perdita di acqua (Schmidt-Nielsen 1964). Come molti organismi del deserto, anche i cammelli conservano l'acqua permettendo alla loro temperatura di aumentare durante il mezzogiorno. Inoltre, i cammelli tollerano maggiori cambiamenti nelle concentrazioni di elettroliti plasmatici rispetto agli animali meno adattati alla siccità. Nei deserti, piccoli mammiferi come i ratti canguro sopravvivono senza bere facendo affidamento sull'acqua metabolica derivata dall'ossidazione del loro cibo (ecco, quindi, un'interfaccia tra bilanci energetici e bilanci idrici). La maggior parte dei roditori del deserto è notturna ed evita di utilizzare acqua preziosa per la regolazione del calore trascorrendo le calde ore diurne sottoterra in tane fresche con elevata umidità relativa, riducendo così al minimo le perdite per evaporazione (la maggior parte degli organismi del deserto ricorre a meccanismi di raffreddamento evaporativo come il respiro affannoso solo in caso di emergenza). L'urina dei ratti canguro è estremamente concentrata e le loro feci contengono poca acqua (Schmidt-Nielsen 1964). Anche la maggior parte degli altri animali del deserto riduce al minimo le perdite d'acqua nell'escrezione. Uccelli e lucertole producono rifiuti solidi di acido urico piuttosto che urea, richiedendo così poca acqua per l'escrezione. Le lucertole del deserto conservano anche l'acqua ritirandosi nelle tane e abbassando il loro tasso metabolico durante la calura del giorno.

Numerosi altri materiali, tra cui calcio, cloruro, magnesio, azoto, potassio e sodio, possono scarseggiare per particolari organismi e devono pertanto essere preventivati. I meccanismi neurali degli animali dipendono dagli ioni sodio, potassio e cloruro, che a volte sono disponibili in quantità limitate. Poiché molti mammiferi erbivori ottengono poco sodio dai loro alimenti vegetali (le piante mancano di nervi e il sodio non è essenziale per la loro fisiologia), questi animali devono conservare il sodio e/o trovare fonti supplementari a leccate di sale - anzi, Feeny (1975) suggerisce che le piante può effettivamente trattenere il sodio come tattica antierbivora. Allo stesso modo, gli amminoacidi scarseggiano per molti insetti, come in Heliconius farfalle, che integrano la loro dieta con polline ricco di proteine ​​(Gilbert 1972).

Il fabbisogno di nutrienti e vitamine di un organismo è fortemente influenzato dalla evoluzione delle sue vie metaboliche allo stesso modo, questi stessi percorsi possono determinare essi stessi alcuni dei bisogni nutrizionali dell'organismo. Per illustrare: quasi tutte le specie di vertebrati sintetizzano il proprio acido ascorbico, ma gli esseri umani e molte altre specie di primati che sono state testate non possono richiedere un integratore alimentare di acido ascorbico, noto come vitamina C. Di migliaia di altre specie di mammiferi, solo due - la cavia e un pipistrello mangiatore di frutta indiano - sono noti per aver perso la capacità di sintetizzare il proprio acido ascorbico. Anche alcune specie di uccelli devono integrare la loro dieta con acido ascorbico. Quindi, una rana, una lucertola, un passero o un topo possono produrre il proprio acido ascorbico, ma noi no. Perché la selezione naturale dovrebbe favorire la perdita della capacità di produrre un materiale vitale? Pauling (1970) suggerisce che le specie di animali che hanno perso questa capacità si sono evolute in ambienti con ampie riserve di acido ascorbico negli alimenti disponibili. Potrebbe effettivamente essere vantaggioso smantellare un percorso biochimico a favore di un altro una volta che diventa ridondante. Al contrario, la selezione naturale dovrebbe favorire l'evoluzione della capacità di sintetizzare qualsiasi materiale necessario che non può essere prevedibilmente ottenuto dagli alimenti disponibili ove ciò sia possibile (chiaramente gli organismi non possono sintetizzare elementi - gli erbivori non possono produrre sodio).

Gli animali variano enormemente nelle loro capacità percettive. La maggior parte (tranne alcuni abitanti delle caverne e forme di acque profonde) usano la luce per percepire i loro ambienti. Ma gli spettri visivi e l'acutezza variano notevolmente. Alcuni, come insetti, pesci, lucertole e uccelli, hanno la visione dei colori, mentre altri (la maggior parte dei mammiferi, eccetto scoiattoli e primati) no. Formiche, api e alcuni uccelli possono rilevare la luce polarizzata e sfruttare questa capacità di navigare in base alla posizione del sole. I piccioni hanno sistemi di backup poco conosciuti che consentono loro di tornare a casa molto bene anche quando la loro vista è gravemente compromessa con lenti a contatto opache. Molte specie di piante e animali delle zone temperate si affidano ai cambiamenti della lunghezza del giorno per anticipare i cambiamenti stagionali delle condizioni climatiche. Questo, a sua volta, richiede un accurato "orologio biologico". (Alcuni organismi possono anche utilizzare la pressione barometrica per anticipare i cambiamenti climatici).

Alcuni serpenti, come vipere e boa, hanno sviluppato recettori infrarossi che consentono loro di localizzare e catturare prede endotermiche nell'oscurità più totale. La maggior parte degli animali può sentire, ovviamente, anche se la risposta a frequenze diverse varia considerevolmente (alcuni in realtà percepiscono suoni ultrasonici). I pipistrelli e le focene emettono e sfruttano i segnali sonar per navigare tramite l'ecolocalizzazione. Allo stesso modo, i pesci elettrici notturni percepiscono i loro ambienti immediati per mezzo di campi elettrici autogenerati. Alcuni organismi bioluminescenti, come le "lucciole" (in realtà i coleotteri), producono la propria luce per una varietà di scopi, tra cui l'attrazione di compagni e prede e (possibilmente) l'evasione dei predatori (in alcuni casi si forma una relazione mutualistica con un batterio bioluminescente ). Alcuni pesci di acque profonde probabilmente usano i loro " fari" per trovare prede nelle oscure profondità dell'oceano. I piccioni possono rilevare i campi magnetici. Sebbene alcuni animali abbiano solo un senso dell'olfatto relativamente debole (uccelli e umani, per esempio), la maggior parte ha chemocettori acuti e/o capacità olfattive. Alcune falene maschi possono rilevare feromoni estremamente diluiti rilasciati da una femmina un intero chilometro sopravento, consentendo a questi maschi di trovare femmine a distanze considerevoli. Allo stesso modo, gli scarabei stercorari usano un volo a zigzag per "rientrare" su materiale fecale sopravvento con notevole precisione.

Vari segnali ambientali forniscono chiaramente ad animali particolari tipi e quantità di informazioni qualitativamente e quantitativamente differenti. Alcuni segnali ambientali sono utili nel contesto della cattura della preda e della fuga dai predatori, altri possono facilitare i tempi di riproduzione in modo che coincidano con buone condizioni per allevare i piccoli. Alcuni segnali ambientali sono più rumorosi e meno affidabili di altri. Inoltre, la capacità di elaborare le informazioni ricevute dall'ambiente è limitata da una capacità neurale finita. Il principio di allocazione e la nozione di trade-off impongono che un individuo non possa percepire tutti i segnali ambientali con alta efficienza. Se la capacità di percepire un'ampia gamma di stimoli ambientali richiede effettivamente livelli ridotti di prestazioni lungo ciascuna dimensione percettiva, la selezione naturale dovrebbe migliorare le capacità percettive lungo determinate dimensioni critiche a spese di altre meno utili. Chiaramente, l'ecolocalizzazione ha un'enorme utilità per un pipistrello notturno, mentre la visione è relativamente molto meno utile. Al contrario, i valori di questi due sensi sono invertiti per uno scoiattolo arboricolo diurno. All'interno dei vincoli filogenetici imposti dalla sua storia evolutiva, le capacità sensoriali di un animale possono essere viste come un saggio biologico dell'importanza di particolari dimensioni percettive e segnali ambientali nell'ecologia di quell'animale.

Un punto fondamentale di questo capitolo è che ogni organismo possiede un complesso coadattato unico di tratti fisiologici, comportamentali ed ecologici le cui funzioni si completano a vicenda e migliorano il successo riproduttivo di quell'organismo. Tale costellazione di adattamenti è stata chiamata disegno ottimale (Rosen 1967) o suite adattativa (Bartolomeo 1972).

Considera la lucertola cornuta del deserto Phrynosoma platyrhinos (Figura 5.20). Varie caratteristiche della sua anatomia, comportamento, dieta, modello temporale di attività, termoregolazione e tattiche riproduttive possono essere utilmente correlate e interpretate per fornire una visione integrata dell'ecologia di questo interessante animale (Pianka e Parker 1975a). Le lucertole cornute sono specialisti delle formiche e di solito non mangiano praticamente nient'altro. Le formiche sono piccole e contengono molta chitina non digeribile, quindi è necessario consumarne un gran numero. Quindi, uno specialista di formiche deve possedere uno stomaco grande per le sue dimensioni corporee. Se espresso come proporzione della massa corporea totale, lo stomaco di questa lucertola cornuta occupa una frazione considerevolmente maggiore della massa corporea complessiva dell'animale (circa il 13%) rispetto allo stomaco di tutte le altre specie di lucertole del deserto simpatriche, inclusa l'iguana del deserto erbivora Dipsosaurus dorsalis (Gli erbivori hanno in genere tassi di assimilazione inferiori e stomaci più grandi rispetto ai carnivori). Il possesso di un intestino così grande richiede una forma del corpo simile a un carro armato, la riduzione della selezione della velocità ha favorito una forma del corpo spinosa e un comportamento criptico piuttosto che un corpo elegante e un rapido movimento per coprirsi (come nella maggior parte delle altre specie di lucertole), diminuendo la capacità della lucertola di fuggire dai predatori in volo. Di conseguenza, la selezione naturale ha favorito una forma del corpo spinosa e un comportamento criptico piuttosto che un corpo elegante e un rapido movimento per coprirsi (come nella maggior parte delle altre specie di lucertole).

È probabile che i rischi di predazione aumentino durante lunghi periodi di esposizione durante il foraggiamento all'aperto. Una riluttanza a muoversi, anche quando effettivamente minacciata da un potenziale predatore, potrebbe benissimo essere

un movimento vantaggioso potrebbe attirare l'attenzione dei predatori e negare il vantaggio di nascondere la colorazione e il contorno. Tale diminuzione del movimento contribuisce senza dubbio all'elevata variazione osservata nella temperatura corporea di Phrynosoma platyrhinos, che è significativamente maggiore di quello di tutte le altre specie di lucertole simpatriche.

Phrynosoma platyrhinos sono anche attivi per un intervallo di tempo più lungo di qualsiasi specie di lucertola simpatrica. Le ampie fluttuazioni della temperatura corporea delle lucertole cornute in condizioni naturali presumibilmente riflettono sia il lungo periodo di attività che forse i loro ridotti movimenti dentro o fuori il sole e l'ombra (la maggior parte di queste lucertole sono al sole aperto quando vengono avvistate per la prima volta). Viene così messo a disposizione più tempo per attività come l'alimentazione. Un formichiere foraggiante deve dedicare molto tempo a nutrirsi. La specializzazione alimentare sulle formiche è economicamente fattibile solo perché questi insetti di solito si trovano in una distribuzione spaziale aggregata e quindi costituiscono una riserva alimentare concentrata. Per fare uso di questo approvvigionamento alimentare frammentario e spazialmente concentrato, ma allo stesso tempo non eccessivamente nutriente, P. platyrhinos ha sviluppato una costellazione unica di adattamenti che includono un grande stomaco, una forma del corpo spinosa, un periodo esteso di attività e una termoregolazione "rilassata" ( euritermia). L'alto investimento riproduttivo delle lucertole cornute adulte è probabilmente anche una conseguenza semplice e diretta della loro robusta forma corporea. Lucertole che devono essere in grado di muoversi rapidamente per sfuggire ai predatori, come i corridori (Aspidoscelis precedentemente Cnemidoforo), difficilmente ci si aspetterebbe di appesantirsi con le uova nella stessa misura di animali come le lucertole cornute che si affidano quasi interamente a spine e mimetizzarsi per evitare i loro nemici.

L'energia del metabolismo delle donnole fornisce un altro esempio, un po' più fisiologico, di una serie di adattamenti (Brown e Lasiewski 1972). A causa della loro forma del corpo lunga e sottile, le donnole hanno un rapporto superficie-volume più elevato rispetto ai mammiferi con una forma più standard e, di conseguenza, hanno un maggiore fabbisogno energetico. Presumibilmente, i benefici della forma del corpo allungato superano di più i costi associati, altrimenti la selezione naturale non avrebbe favorito l'evoluzione della forma del corpo della donnola. Brown e Lasiewski (1972) ipotizzano che uno dei principali vantaggi della forma allungata sia la capacità di entrare nelle tane di piccoli mammiferi (preda donnola), che si traduce in un maggiore successo nella caccia e quindi consente alle donnole di bilanciare i propri bilanci energetici (Figura 5.21). Un ulteriore spin-off della forma allungata è

l'evoluzione di un pronunciato dimorfismo sessuale nelle dimensioni corporee, che consente a donnole maschi e femmine di sfruttare prede di diverse dimensioni e quindi riduce la competizione tra i sessi (i mustelidi correlati come puzzole e tassi non hanno il marcato dimorfismo di dimensioni sessuali caratteristico delle donnole) .

La maggior parte dei biologi è profondamente consapevole che i possibili percorsi evolutivi sono in qualche modo vincolati da piani corporei di base. Sebbene la selezione naturale abbia "inventato", sviluppato e perfezionato una varietà davvero sorprendente di adattamenti, la 2 selezione è chiaramente lungi dall'essere onnipotente. Le ruote potrebbero essere una soluzione desiderabile a determinate contingenze ambientali e tuttavia non sono state evolute. Tali "vincoli di progettazione" sono solitamente elusivi e non facilmente dimostrabili. Gli studiosi della termoregolazione hanno spesso notato un limite termico superiore apparente di circa 40/176°C per la maggior parte delle creature eucariotiche della terra (la maggior parte delle piante, degli invertebrati e dei vertebrati). Questo "lid" termico è stato frequentemente utilizzato come prova di alcuni processi fisiologici fondamentali estremamente arcaici e inflessibili (forse un enzima alla base dei processi vitali, come una deidrogenasi, denaturazioni). Le principali eccezioni sono alcuni batteri tolleranti al calore e alghe blu-verdi, abitanti di sorgenti termali e bocche vulcaniche oceaniche. Questi organismi procarioti potrebbero essere sorti prima dell'origine della via metabolica sensibile al calore che sembra limitare gli eucarioti.

Un esempio di tale vincolo progettuale fisiologico riguarda le relazioni termiche dei vertebrati, che abbracciano classi dai rettili ai mammiferi (Pianka 1985, 1986a). La considerazione dettagliata della termoregolazione comportamentale nelle lucertole consente una previsione abbastanza accurata delle temperature corporee attive degli omeotermi dei mammiferi. Si può così identificare una "costante" biologica provocatoria che suggerisce un sostanziale grado di inerzia fisiologica.

Un'ipotesi intrigante per l'evoluzione dell'omeotermia è stata offerta da Hamilton (1973), che ha suggerito che l'omeotermia è un sottoprodotto dei vantaggi ottenuti dal mantenimento della temperatura corporea massima a fronte di un tale tetto fisiologico innato. Le temperature ecologicamente ottimali non devono necessariamente coincidere con gli ottimali fisiologici.

Ricorda che non tutte le omeoterme sono endotermi, molti ectotermi hanno raggiunto un sostanziale grado di omeotermia per mezzo della termoregolazione comportamentale. Tipicamente, tali organismi selezionano attivamente microhabitat termicamente adatti, orientano i loro corpi (o parti di essi) per controllare lo scambio termico e/o fanno la spola tra sole e ombra secondo necessità per mantenere una temperatura corporea interna più o meno costante.

La termoregolazione nelle lucertole non è così semplice come potrebbe sembrare a prima vista, ma piuttosto comprende un'ampia varietà di tattiche di termoregolazione molto diverse tra le specie che vanno dalla poichilotermia ectotermica all'omeotermia ectotermica inclusa. Anche un osservatore casuale nota rapidamente che varie specie di lucertole del deserto differiscono notevolmente nei loro tempi e luoghi di attività. Alcuni sono attivi la mattina presto, ma altre specie non emergono fino a tarda mattinata oa mezzogiorno. La maggior parte dei gechi e dei pigopodi e alcuni scinchi australiani sono notturni. Alcune specie sono rampicanti, altre sotterranee, altre ancora sono rigorosamente di superficie. Tra questi ultimi, alcuni tendono a trovarsi in aree aperte mentre altri frequentano i margini della vegetazione. Le relazioni termiche delle lucertole attive variano ampiamente tra le specie e sono profondamente influenzate dai loro modelli di attività spaziali e temporali. Le temperature corporee di alcune specie eliotermiche diurne sono in media di 38°C o superiori, mentre quelle delle specie tigmotermiche notturne sono tipicamente intorno ai venticinque anni, strettamente parallele alle temperature dell'aria ambiente.

Interessanti differenze interspecifiche si verificano anche nella variazione della temperatura corporea e nella relazione tra la temperatura corporea e la temperatura dell'aria. Ad esempio, tra le lucertole nordamericane, due specie arboree (Urosauro graciosus e Sceloporus magister) mostrano variazioni più ristrette nella temperatura corporea rispetto alle specie terrestri.Presumibilmente, le abitudini arboree spesso facilitano una termoregolazione efficiente, economica e piuttosto precisa. Le lucertole rampicanti devono solo cambiare leggermente posizione per stare al sole o all'ombra o su un substrato più caldo o più fresco, e normalmente non si muovono attraverso un ambiente termico diverso. Inoltre, le lucertole arboree non hanno bisogno di spendere energia per fare lunghe corse come fanno la maggior parte degli abitanti della terra, e quindi le specie rampicanti non aumentano la loro temperatura corporea metabolicamente nella misura in cui fanno le lucertole terrestri.

Tali differenze nei modelli temporali di attività, nell'uso dello spazio e nelle relazioni della temperatura corporea sono difficilmente indipendenti. Piuttosto, si costringono in modo complesso l'un l'altro, a volte in modi intricati e oscuri. Ad esempio, le condizioni termiche associate a particolari microhabitat cambiano in modi caratteristici nel tempo, un luogo scelto per crogiolarsi in un momento della giornata diventa un punto caldo inospitale in un altro momento. I posatoi delle lucertole arboree ricevono pieno sole all'inizio e alla fine della giornata, quando la temperatura dell'aria ambiente tende a essere bassa e quindi è desiderabile crogiolarsi al sole, ma questi stessi tronchi d'albero sono ombrosi e freschi durante il caldo di mezzogiorno, quando diventa necessario un comportamento di evitare il caldo. Al contrario, la frazione della superficie del suolo al sole è bassa quando le ombre sono lunghe all'inizio e alla fine, ma raggiunge il massimo a mezzogiorno.

Le lucertole eliotermiche terrestri possono quindi sperimentare una carenza di siti adatti per crogiolarsi all'inizio e alla fine della giornata inoltre, durante la calura del giorno, i loro movimenti attraverso zone relativamente estese di sole aperto possono essere gravemente ridotti. Quindi, le lucertole terrestri incontrano sfide termiche fondamentalmente diverse e più difficili rispetto alle specie rampicanti.

La radiazione e la conduzione sono i più importanti mezzi di scambio termico per la maggior parte delle lucertole diurne, sebbene lo sfondo termico in cui si verificano questi processi sia fortemente influenzato dalle temperature prevalenti dell'aria. La temperatura dell'aria ambiente è fondamentale per le lucertole notturne e per alcune specie diurne molto criptiche.

In un'analisi dei costi e dei benefici delle strategie di termoregolazione della lucertola, Huey e Slatkin (1976) hanno identificato la pendenza della regressione della temperatura corporea rispetto alla temperatura ambiente ambientale come un utile indicatore (in questo caso, una misura inversa) del grado di passività nella regolazione della temperatura corporea. Su un tale grafico della temperatura corporea attiva rispetto alla temperatura ambiente, una pendenza di uno indica la vera poichilotermia o la termoconformità totalmente passiva (una perfetta correlazione tra i risultati della temperatura dell'aria e della temperatura corporea), mentre una pendenza di zero riflette l'altro estremo della perfetta termoregolazione. Le lucertole abbracciano questo intero spettro di termoregolazione. Tra le specie eliotermiche diurne attive, le regressioni della temperatura corporea sulla temperatura dell'aria sono abbastanza piatte (per diverse specie, comprese alcune piuttosto piccole, le pendenze non differiscono significativamente da zero) tra le specie notturne, le pendenze di grafici simili sono tipicamente più vicine all'unità. Varie altre specie (notturne, diurne e crepuscolari), in particolare quelle australiane, sono intermedie, riempiendo questo continuum di tattiche di termoregolazione.

Una linea retta può essere rappresentata come un singolo punto nelle coordinate della pendenza rispetto all'intercetta. Questi due parametri sono tracciati per regressioni lineari delle temperature corporee sulla temperatura dell'aria tra circa 82 specie di lucertole nella Figura 5.22.

Ciascun punto dati rappresenta la regressione lineare dei minimi quadrati della temperatura corporea rispetto alla temperatura dell'aria per una data specie di lucertola del deserto. È interessante notare che questi punti dati cadono su un'altra linea retta trascendente. La posizione di ogni specie particolare lungo questo spettro riflette molto sulle sue complesse attività nello spazio e nel tempo. La linea tracciata nella Figura 5.22 offre quindi una potente dimensione lineare sulla quale possono essere collocate varie specie nel tentativo di formulare schemi generali dell'ecologia delle lucertole (Pianka 1985, 1986a, 1993). Vari altri parametri ecologici, comprese le tattiche riproduttive, possono essere mappati su questo asse spazio-temporale emergente.

L'intrigante "intercetta" delle intercettazioni (38.8°C) approssima il punto di intersezione di tutte le 82 linee di regressione e presumibilmente rappresenta un vincolo progettuale innato imposto dalla fisiologia e dal metabolismo della lucertola. Presumibilmente non è un caso che questo valore corrisponda più o meno anche alla temperatura corporea degli omeotermi, in particolare dei mammiferi!

Gli uccelli, che mantengono una temperatura corporea leggermente più alta rispetto ai mammiferi (Hamilton 1973), discendono da un altro ceppo di rettili, gli arcosauri, rappresentati oggi dai coccodrilli. Uno studio comparabile sulla termoregolazione coccodrillo produrrebbe un'intercettazione maggiore delle intercettazioni? (Questa previsione potrebbe essere destinata al fallimento per il semplice fatto che i coccodrilli sono acquatici e molto grandi, eppure ovviamente termoregolano quando sono fuori dall'acqua.) Sebbene la maggior parte degli insetti sia così piccola che lo scambio di calore convettivo impedisce loro di raggiungere temperature corporee molto più elevate rispetto a quello dell'aria ambiente, alcuni, come i bombi e le farfalle, esibiscono una termoregolazione comportamentale, una trama per gli insetti mostrerebbe più dispersione e un'intercettazione diversa?

Fattori limitanti e curve di tolleranza

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Il materiale elettronico supplementare è disponibile online all'indirizzo https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4413404.

Pubblicato dalla Royal Society. Tutti i diritti riservati.

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Consegna circolatoria di zuccheri

Poiché sono entrambi trasportati attraverso il sistema circolatorio, molti degli adattamenti nella "cascata di trasporto dell'ossigeno" che migliorano il trasporto di ossigeno migliorano simultaneamente il rilascio di glucosio e potenzialmente di fruttosio (80). I tassi di apporto di ossigeno e zucchero ai tessuti sono una funzione della gittata cardiaca e dei livelli di ossigeno o zucchero nel sangue e sono aumentati da densità di volume capillare più elevate, che riducono le distanze di diffusione o di trasporto. La frequenza cardiaca dei colibrì durante il volo varia tra 480 e 1.200 battiti/min (BPM) (18, 41) e la loro gittata cardiaca è circa cinque volte il loro peso corporeo al minuto (33). Anche l'ematocrito, una misura indiretta della capacità di trasportare ossigeno, è alto, al 56,3% (34). I pipistrelli generalmente mostrano anche una maggiore gittata cardiaca e capacità di trasportare ossigeno. Frugivoro pipistrello fabbricante di tende (Uroderma bibobatum) sono state registrate frequenze cardiache che raggiungono i 900 BPM durante il volo (60). pipistrelli della frutta egiziani (Rousettus aegypticus) mostrano valori di ematocrito fino al 55%, maggiori rispetto a mammiferi non volanti di dimensioni simili come i toporagni (39-50% Rif. 35, 73). Sia i colibrì (6) che i pipistrelli del nettare (25 mM Rif. 39) mostrano livelli di glucosio nel sangue postprandiale eccezionalmente elevati rispetto ai mammiferi terrestri di dimensioni simili. L'analisi al microscopio elettronico del muscolo di volo del colibrì rivela una densità di volume capillare da due a sei volte superiore rispetto ai mammiferi (50), e sebbene non segnalata nei pipistrelli del nettare, la densità del volume capillare è elevata nei pipistrelli insettivori (51). Nel complesso, è chiaro che la consegna del glucosio ai tessuti è altamente migliorata in questi nettarivori aerei. Frustrante, i livelli di fruttosio nel sangue non sono riportati in nessuno di questi gruppi. Pertanto conclusioni simili sulla capacità di consegna del fruttosio rimangono elusive.

L'ossigeno e il carbonio negli zuccheri alimentari convergono nei mitocondri dei tessuti aerobicamente attivi. Quindi i mitocondri, in quanto consumatori finali sia di ossigeno che di carbonio zuccherino, svolgono un ruolo chiave nello stabilire il flusso complessivo di ciascuno. Non sorprende che sia i pipistrelli del nettare che i colibrì mostrino attività eccezionalmente elevate di enzimi mitocondriali come la citrato sintasi (83). Sia le proprietà strutturali che enzimatiche dei mitocondri di colibrì contribuiscono all'aumento del tasso di utilizzo del substrato osservato (50). I mitocondri di colibrì si verificano a densità vicine ai massimi fisiologici teorici, comprendendo il 35% del volume complessivo delle fibre muscolari (81). Sebbene non sia ancora stato dimostrato direttamente nei pipistrelli del nettare, non sorprende che un'elevata abbondanza mitocondriale si verifichi nei pipistrelli in generale (51), poiché tutti impiegano voli energeticamente costosi per il foraggiamento.


Dati e analisi

Abbiamo raccolto dati sul metabolismo aviario a riposo, raffreddamento evaporativo, TB e tolleranza al calore per una specie di quaglia (Smith et al., 2015), cinque caprimulgidi (O'Connor et al., 2017 Talbot et al., 2017), sei columbidi (McKechnie et al., 2016b Smith et al., 2015), due gufi (Talbot et al., 2018), due pappagalli (McWhorter et al., 2018), un gallo cedrone (McKechnie et al., 2016a), un cuculo e un rullo (Smit et al., 2018) e 29 passeriformi (Czenze et al., 2020 Kemp e McKechnie, 2019 McKechnie et al., 2017 Smit et al., 2018 Smith et al., 2017 Whitfield et al., 2015) dalla letteratura recente (Tabella S1). Inoltre, abbiamo incluso dati non pubblicati per una specie di ciascuna delle seguenti: gufo, gallo cedrone, barbetto, rondine, topo, gheppio, ginocchia e passeriforme (Tabella S1).

In breve, tutti questi dati sono stati raccolti utilizzando la respirometria a flusso continuo in condizioni di bassa umidità della camera (punti di rugiada tipicamente 0°C) mantenute utilizzando portate superiori al tipico (per i dettagli, vedere Whitfield et al., 2015). Gli uccelli sono stati tenuti al buio ed esposti a profili a gradini di crescente Tun con incrementi di 2°C quando Tun>40°C, con una durata di 10-30 minuti ciascuno Tun valore fino a quando non è stabile TB, EWL e RMR sono stati raggiunti. Queste condizioni non possono essere considerate stazionarie e il protocollo sperimentale è analogo al protocollo di esposizione al freddo scorrevole utilizzato per stimolare il metabolismo della sommità (Swanson et al., 1996). Misure allo stato stazionario simili a quelle per la quantificazione di parametri come il metabolismo basale, in cui gli uccelli in genere sperimentano un singolo Tun valore per 6-8 h, non sono fattibili quando Tun è ben al di sopra TB e EWL può superare il 5% mB h −1. Le misurazioni si sono concluse quando gli uccelli hanno mostrato una perdita di equilibrio, mancanza di coordinazione o guasto termoregolatore, dopo di che è stato permesso loro di riprendersi con ad libitum accesso all'acqua e al cibo prima di essere rilasciati nei siti di cattura. Uno studio in cui gli individui sono stati monitorati per diverse settimane dopo il rilascio non ha rivelato effetti avversi evidenti del protocollo sperimentale (Kemp e McKechnie, 2019).

Da ogni studio abbiamo ottenuto valori minimi per TB, EWL e RMR a termoneutralità (tipicamente 30-35°C), inflessione Tun valori al di sopra dei quali ciascuna variabile è aumentata, le pendenze delle relazioni a Tun sopra le inflessioni e i valori massimi associati agli endpoint termici per gli uccelli calmi, che sono stati presi in tutti gli studi come limite di tolleranza al calore (HTL), il Tun associata a perdita di equilibrio, coordinazione o aumento rapido e incontrollato di TB, o improvvise diminuzioni di EWL o RMR (Whitfield et al., 2015). In questi studi, la relazione tra EWL e Tun è stato modellato utilizzando modelli lineari a Tun sopra un punto di flesso. Sebbene un certo numero di autori abbia sostenuto che l'aumento di EWL ad alta Tun è esponenziale piuttosto che lineare (ad esempio Weathers, 1981, 1997), i confronti del potere esplicativo dei modelli lineari e polinomiali suggeriscono poche differenze (Whitfield et al., 2015) e i modelli lineari semplificano notevolmente i confronti tra e all'interno delle specie.

Correlazioni tra tratti funzionali dei passeriformi

Un recente confronto delle differenze interspecifiche nella fisiologia termica tra i passeriformi che bevono regolarmente e non bevono dall'Africa meridionale ha rivelato che l'HTL è correlato all'ambito evaporativo, il rapporto tra EWL massimo e EWL minimo alla termoneutralità (Czenze et al., 2020). Per verificare se questa correlazione vale tra i passeriformi in modo più ampio, abbiamo testato relazioni significative tra portata evaporativa e HTL residuo (l'HTL scala significativamente con mB Fig. 2) e tra il rapporto massimo tra perdita di calore per evaporazione (EHL) e produzione di calore metabolico (MHP). Per valutare le relazioni tra Tuc e aumenti di EWL sopra i livelli minimi e l'inizio dell'ansimare, abbiamo anche adattato modelli lineari a residui Tuc e inflessione Tun per EWL e residuo Tuc e il Tun associato all'inizio dell'ansimare. Abbiamo limitato queste analisi ai 30 passeriformi nel nostro set di dati per evitare gli effetti potenzialmente confondenti di EHL tramite flutter gular o rapida evaporazione cutanea che predomina in diversi ordini non passeriformi.

Ridimensionamento della temperatura corporea massima degli uccelli e dei limiti di tolleranza al calore. (A) Temperatura corporea massima (TB) durante l'esposizione acuta al calore diminuisce con l'aumentare della massa corporea (mB, g) tra i passeriformi, con un modello best-fit di TB=−0.814log10mB+45,734. (B) Differenza tra il massimo TB e diurna normotermica TB in condizioni termoneutrali (ΔTB) scala negativamente tra i passeriformi (ΔTB=−1.374log10mB+5.956) ma positivamente tra i columbidi (ΔTB=2.646 log10mB−2.525). (C) Il limite di tolleranza al calore (HTL, ovvero la temperatura massima dell'aria tollerata) si adatta positivamente a tutte le specie nel nostro set di dati (HTL=4.867log10mB+43.040) e all'interno dei passeriformi (HTL=3.873log10mB+43.107). Tutte le regressioni sono modelli filogeneticamente indipendenti generati utilizzando regressioni filogenetiche dei minimi quadrati. Vedere la sezione "Dati e analisi" per i dettagli.

Ridimensionamento della temperatura corporea massima degli uccelli e dei limiti di tolleranza al calore. (A) Temperatura corporea massima (TB) durante l'esposizione acuta al calore diminuisce con l'aumentare della massa corporea (mB, g) tra i passeriformi, con un modello best-fit di TB=−0.814log10mB+45,734. (B) Differenza tra il massimo TB e diurna normotermica TB in condizioni termoneutrali (ΔTB) scala negativamente tra i passeriformi (ΔTB=−1.374log10mB+5.956) ma positivamente tra i columbidi (ΔTB=2.646log10mB−2.525). (C) Il limite di tolleranza al calore (HTL, ovvero la temperatura massima dell'aria tollerata) si adatta positivamente a tutte le specie nel nostro set di dati (HTL=4.867log10mB+43.040) e all'interno dei passeriformi (HTL=3.873log10mB+43.107). Tutte le regressioni sono modelli filogeneticamente indipendenti generati utilizzando regressioni filogenetiche dei minimi quadrati. Vedere la sezione "Dati e analisi" per i dettagli.

Potenziale errore associato all'uso di valori previsti allometricamente

Per quantificare il potenziale errore associato alla previsione di parametri ecologicamente rilevanti relativi al rischio di disidratazione letale durante eventi meteorologici estremi sulla base di tassi di EWL previsti allometricamente piuttosto che su dati empirici specifici per specie, abbiamo confrontato la perdita d'acqua cumulativa di 6 ore e il tempo alla disidratazione letale [EWL cumulativo >15% di mB, seguendo Albright et al. (2017) e Conradie et al. (2020)] utilizzando entrambi gli approcci. Abbiamo modellato i requisiti di acqua evaporativa utilizzando a Tun profilo corrispondente a una giornata estremamente calda con a Tun massimo di ∼48°C (dati da https://cals.arizona.edu/azmet/), per ciascuno dei 27/30 passeriformi nel nostro set di dati. Abbiamo escluso il thrasher dal becco curvo (Toxostoma curvirostre) a causa di un'inflessione EWL atipicamente alta Tun (Smith et al., 2017) e passero tessitore dai sopraccigli bianchi (Plocapasser mahali) e socievole tessitore (Philetairus socius) a causa dell'inflessione EWL Tun valori non riportati nello studio originale (Whitfield et al., 2015). Per ogni specie, abbiamo modellato l'EWL cumulativo durante il periodo di 6 ore tra le 09:00 e le 15:00 utilizzando la pendenza effettiva dell'EWL rispetto Tun, e quindi utilizzando la pendenza prevista da un modello di regressione adattato a tutti i dati passeriformi nel nostro set di dati. Abbiamo preso i tempi di sopravvivenza effettivi e previsti per ciascuna specie come il periodo durante il quale l'EWL cumulativo è rimasto ≤ 15% mB. Abbiamo utilizzato regressioni lineari forzate attraverso l'origine per modellare le relazioni tra valori previsti e effettivi e abbiamo calcolato gli intervalli di previsione del 95% per questi modelli seguendo Cooper e Withers (2006).

Analisi di scala

Per quantificare le relazioni tra variabili fisiologiche e mB e per verificare le correlazioni tra le variabili, abbiamo inizialmente adattato i modelli di regressione lineare in R (http://www.R-project.org/). Per le variabili scalate in modo significativo con mB, abbiamo usato il pacchetto R scimmia (Paradis e Schliep, 2018) per testare il segnale filogenetico utilizzando il parametro λ (Freckleton et al., 2002). Abbiamo utilizzato un albero filogenetico di consenso generato da 1000 alberi scaricati da http://www.birdtree.org (Jetz et al., 2012) utilizzando il file Hackett et al. (2008) filogenesi come spina dorsale. Da questi alberi, è stato calcolato un albero di consenso con regola di maggioranza del 50% utilizzando la funzione di consenso in scimmia, come raccomandato da Rubolini et al. (2015). Poiché era presente un segnale filogenetico significativo per tutte le variabili esaminate, presentiamo modelli filogeneticamente informati basati su regressioni filogenetiche dei minimi quadrati utilizzando la funzione "gls" in scimmia. Tutte le analisi filogenetiche sono state eseguite seguendo Garamszegi (2014). I coefficienti sono presentati con errore standard della media (s.e.m.) e dimensioni del campione (n) si riferiscono al numero di specie.


Assunzione di cibo contro capacità di fuggire tra gli uccelli, in particolare il colibrì? - Biologia

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Preferenze di zucchero dipendenti dalla concentrazione della Malachite Sunbird (Nectarinia famosa)

Mark Brown, * Colleen T. Downs, 1,* Steven D. Johnson 1

1 Scuola di Scienze Biologiche e della Conservazione, Università di KwaZulu-Natal, Borsa privata X01, Scotts

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Le preferenze di tipo zuccherino dei nettarivori possono essere un importante fattore selettivo nell'evoluzione della composizione zuccherina nel nettare floreale. Abbiamo studiato le preferenze di zucchero della Malachite Sunbird (Nectarinia famosa), utilizzando esperimenti in cui agli uccelli venivano offerte scelte accoppiate tra soluzioni energeticamente equivalenti su una gamma di concentrazioni di zucchero. Gli uccelli preferivano l'esoso a bassa concentrazione (5%) e il saccarosio ad alta concentrazione (25%) non mostravano alcuna preferenza a concentrazioni del 10%, 15% e 20%. Gli uccelli hanno regolato l'assunzione di energia regolando il consumo volumetrico, tranne che con una dieta a concentrazione del 5%, dove non sono riusciti a mantenere l'equilibrio energetico. Hanno anche mostrato una forte preferenza per le soluzioni concentrate, potendo scegliere tra soluzioni di saccarosio al 10%, 15%, 20% e 25%. Discutiamo il significato di questi risultati in termini di composizione del nettare delle piante impollinate da Sunbird.

© 2010 dell'Unione degli ornitologi americani. Tutti i diritti riservati. Si prega di indirizzare tutte le richieste di autorizzazione per fotocopiare o riprodurre il contenuto dell'articolo tramite il sito Web Rights and Permissions della University of California Press, http://www.ucpressjournals.com/reprintInfo.asp.

Mark Brown , Colleen T. Downs e Steven D. Johnson "Preferenze di zucchero dipendenti dalla concentrazione del Malachite Sunbird (Nectarinia famosa)," The Auk 127(1), 151-155, (1 gennaio 2010). https://doi.org/10.1525/auk.2009.09054

Ricevuto: 5 agosto 2008 Accettato: 1 luglio 2009 Pubblicato: 1 gennaio 2010


Assunzione di cibo contro capacità di fuggire tra gli uccelli, in particolare il colibrì? - Biologia

TODD ​​J. McWHORTER 1 & M. VICTORIA LOPEZ-CALLEJA 2

1 Dipartimento di ecologia e biologia evolutiva, Università dell'Arizona, Tucson, AZ 85721
USA, e-mail: [email protected]

2 Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, P. Universidad Católica de
Cile, Casilla 114-D, Santiago, Cile, e-mail: [email protected]

L'equilibrio tra acquisizione di energia e spesa è fondamentale per la sopravvivenza e il successo riproduttivo degli organismi. I bilanci energetici possono essere limitati da fattori ambientali e dalla progettazione degli animali. Queste restrizioni possono essere particolarmente importanti per i piccoli endotermici come i colibrì, che hanno un fabbisogno energetico estremamente elevato. Molte specie di uccelli che si nutrono di nettare riducono l'assunzione di cibo quando la concentrazione di zucchero nel cibo aumenta. Questa risposta alimentare può essere spiegata da due ipotesi alternative: alimentazione compensatoria e costrizione fisiologica. L'ipotesi dell'alimentazione compensativa prevede che se gli uccelli variano l'assunzione per mantenere un apporto energetico costante in modo che corrisponda alle spese energetiche, allora dovrebbero aumentare l'assunzione quando le spese sono aumentate. I colibrì dalla coda larga ( Selasphorus platycercus ) e i colibrì dalla corona di fuoco dal dorso verde ( Sephanoides sephaniodes ) sono stati presentati con diete che variano in densità di energia ed esposti a varie temperature ambientali. Gli uccelli hanno ridotto l'assunzione volumetrica di cibo in risposta alla concentrazione di zucchero. Tuttavia, quando sono stati esposti a temperature ambientali più basse, e quindi a maggiori richieste di termoregolazione, non hanno aumentato il loro tasso di consumo energetico e perso massa. Questi risultati supportano l'esistenza di un vincolo fisiologico ai bilanci energetici dei colibrì. Le limitazioni alla funzione degli organi digestivi e periferici possono imporre gravi sfide ai bilanci energetici di queste piccole endoterme e quindi svolgere un ruolo significativo nel determinare la loro distribuzione, ecologia e storia naturale.

Parole chiave: energetica, digestione, comportamento alimentare, colibrì, nettarivorio.

El balance entre la adquisición y el uso de energía es crítico para la reproducción y sobrevivencia. Los presupuestos energéticos de los organismos pueden estar limitados tanto por factores ambientalis como por su fisiología. Estas restricciones pueden ser especialmente importantes para pequeños endotérmos como los colibríes (picaflores) que tienen costos energéticos altos por unidad de masa. Muchas especies de aves nectarívoras reducen el consumo de alimento cuando la concentración de azúcar aumenta. Questa risposta può essere spiegata per l'anca e le alternative alternative: compensazioni e alimenti per alimenti e restrizioni fisiologiche. La primera hipótesis predice que las aves varían el consumo para manutenere la ingesta de alimento ajustada a sus gastos energéticos. Alla fine, aumenta l'energia e il consumo di gas, aumenta il consumo. Colibríes vibradores ( Selasphorus platycercus ) y picaflores ( Sephanoides sephaniodes ) fueron alimentados con dietas de contenido energético variabile y expuestos a varias temperaturas ambientales. Las aves redujeron el volumen consumido en respuesta a un incremento en la concentración de azúcar. Sin embargo, cuando fueron expuestos a bajas temperaturas, y por lo tanto a mayores demandas de termoregulación, no aumentaron su consumo de energía y perdieron masa corporal. Estos resultados indican la existencia de una limitante fisiología que restringe a los presupuestos energéticos de los colibríes. Limitaciones funcionales (digestivas o periféricas) pueden imponer seríos dilemas para los presupuestos de energía de estos pequeños endotérmos y por lo tanto jugar un papel significativo en su natural ecologó, e

Parole chiave: energética, digestión, Conducta de alimentación, picaflores, nectarivoría.

Gli animali che si nutrono di nettare forniscono agli ecologi fisiologici sistemi relativamente semplificati in cui studiare l'interazione tra dieta, fisiologia ed ecologia. I colibrì sono tra i soggetti più intriganti perché sono tra i più piccoli vertebrati endotermici e hanno tassi metabolici massa-specifici estremamente elevati (Pearson 1950, Lasiewski 1963, Bartholomew & Lighton 1986). Il costo energetico del volo stazionario impiegato dai colibrì in cerca di cibo (Suarez 1992) li distingue dagli altri nettarivori e in combinazione con le loro piccole dimensioni li rende particolarmente sensibili allo stress energetico (Tooze & Gass 1985, McNab 1988). Oltre ad affrontare i problemi dell'endotermia a piccole dimensioni del corpo, i colibrì spesso affrontano grandi fluttuazioni nella disponibilità di energia e nelle richieste energetiche (Gass e Lertzman 1980, Montgomerie e Gass 1981). Inoltre, molte specie di colibrì che si riproducono in aree temperate ad alta latitudine affrontano il costo energetico aggiuntivo della migrazione su lunghe distanze tra i luoghi di riproduzione e di svernamento (vedi ad esempio Calder 1993). La capacità dell'apparato digerente di ottenere energia per soddisfare le richieste e gli organi periferici di trasformare l'energia per lavorare devono essere strettamente accoppiate nei colibrì.La regolazione simultanea dell'assunzione e dell'uso di energia ha il potenziale per limitare le capacità fisiologiche, comportamentali ed ecologiche in questi animali (Beuchat et al. 1990, McWhorter & Martínez del Río 1999).

Sebbene i colibrì siano in grado di modificare il loro comportamento (Ewald & Carpenter 1978, Gass 1978, Tiebout 1991) e utilizzare strategie di risparmio energetico, come il torpore, per migliorare la loro capacità di affrontare condizioni energeticamente avverse (Calder 1994 e riferimenti ivi contenuti), continuano a sembrano vivere in bilico sull'orlo del baratro del bilancio energetico negativo. Quali fattori influenzano i bilanci energetici dei piccoli endotermici come i colibrì? Oltre ai potenziali vincoli ecologici sui budget energetici (cioè disponibilità di risorse e competizione), l'idea che i limiti fisiologici possano limitare i budget energetici degli animali ha guadagnato sostegno nell'ultimo decennio (Weiner 1992, Hammond & Diamond 1997). I vincoli fisiologici includono limiti sia ai tassi di acquisizione di energia (foraggiamento, ingestione di cibo, digestione e assorbimento) sia al dispendio energetico (lavoro, produzione di calore e crescita dei tessuti, Weiner 1992). Gli animali possono mantenere l'equilibrio energetico regolando dinamicamente la capacità di assorbimento dei nutrienti e il dispendio energetico (cioè modificando l'importanza relativa delle limitazioni centrali rispetto a quelle periferiche) in base alle condizioni che sperimentano. Nonostante la notevole flessibilità che i colibrì esibiscono nella gestione dell'energia, i vincoli fisiologici possono essere importanti nel determinare le loro storie di vita.

In questo articolo esaminiamo l'interazione tra dieta, vincoli fisiologici ed ecologia come determinanti dell'assunzione di cibo. In particolare, esaminiamo alcune delle nostre recenti ricerche sulle risposte fisiologiche e comportamentali dei colibrì alla manipolazione della disponibilità di energia ambientale e delle richieste energetiche. Inoltre, la modellizzazione della funzione intestinale basata sulla teoria del reattore chimico viene presentata come uno strumento per comprendere la fisiologia digestiva degli animali che si nutrono di nettare. Riteniamo che l'adozione di un approccio integrativo e meccanicistico allo studio dell'ecologia fisiologica dei colibrì sia la chiave per comprendere il loro comportamento, ecologia e distribuzione.

Uno degli obiettivi principali dell'ecologia fisiologica è comprendere i fattori che possono influenzare i ruoli e le capacità ecologiche degli animali. Per i colibrì, i budget energetici e i relativi vincoli sono senza dubbio tra le influenze più importanti. Poiché le loro diete per il nettare sono relativamente diluite dal punto di vista energetico e i loro tassi metabolici specifici della massa così elevati, le limitazioni fisiologiche all'acquisizione e all'utilizzo dell'energia possono essere ugualmente importanti. Inizieremo ad esaminare i fattori che influenzano i bilanci energetici dei colibrì introducendo uno schema alimentare comportamentale e i suoi correlati ecologici. Introdurremo quindi una serie di esperimenti progettati per differenziare le possibili spiegazioni di questo modello e determinare la natura dei potenziali vincoli fisiologici.

Effetti della concentrazione di zucchero sull'alimentazione dei colibrì e sul consumo di energia

Il contenuto energetico del cibo e la sua disponibilità spaziale e temporale determinano sia l'energia netta che un colibrì in cerca di cibo può ottenere sia come gestisce il suo budget energetico giornaliero (López-Calleja et al. 1997). La concentrazione di zucchero nel nettare, quindi, ha probabilmente un forte effetto sul comportamento di foraggiamento dei colibrì. In effetti, il tempo di foraggiamento e la velocità di rimozione delle risorse sono funzioni della velocità di alimentazione, che è dettata dalle capacità digestive e, in definitiva, dalle richieste energetiche dell'animale (Karasov 1990). López-Calleja et al. (1997) hanno variato sperimentalmente la concentrazione di zucchero nel nettare e hanno studiato l'effetto sui modelli di alimentazione e sull'uso di energia nei colibrì, usando le corone di fuoco con dorso verde in cattività ( Sephanoides sephaniodes ). Il loro lavoro ha testato le ipotesi e le previsioni di un modello di alimentazione dei colibrì che presuppone che i tassi di lavorazione dell'intestino siano correlati linearmente con la concentrazione di zucchero negli alimenti (Martíacutenez del Ríacuteo e Karasov 1990). Il modello fa diverse previsioni su come i colibrì dovrebbero rispondere alla concentrazione di zucchero se il loro obiettivo è massimizzare il guadagno di energia. Le previsioni esaminate da López-Calleja et al. (1997) sono i seguenti: (a) I colibrì dovrebbero assimilare gli zuccheri nella loro dieta essenzialmente completamente, indipendentemente dalla concentrazione di zucchero (b) L'aumento della concentrazione di zucchero dovrebbe portare ad un aumento dei tassi di assunzione di energia e (c) i tempi di ritenzione del pasto, e quindi inter -gli intervalli dei pasti, dovrebbero aumentare linearmente con la concentrazione di zucchero. Si noti che la seconda previsione, in particolare, deriva dal presupposto che i colibrì si comportano per massimizzare il loro tasso di assunzione di energia.

Il comportamento alimentare e le prestazioni digestive dei colibrì hanno supportato molte delle previsioni del modello (López-Calleja et al. 1997). I colibrì hanno assimilato quasi completamente gli zuccheri nel loro cibo, indipendentemente dalla concentrazione di zucchero. Questo modello è comune a tutte le specie di colibrì che sono state esaminate finora (Karasov et al. 1986, Hainsworth 1988, Martínez del Río 1990b, McWhorter 1997) e suggerisce che l'efficienza di assimilazione è indipendente dalla concentrazione di zucchero (López-Calleja et al. 1997). Processing time index (PTI), proposto da Martíacutenez del Ríacuteo (1990b) come misura indiretta del tempo di ritenzione del pasto, aumentato con la concentrazione di zucchero. Anche gli intervalli tra i pasti sono aumentati linearmente con la concentrazione di zucchero. L'assimilazione di energia non è stata, tuttavia, correlata con la concentrazione di zucchero come previsto. Nonostante una variazione di dieci volte nell'assunzione di cibo tra soluzioni di saccarosio 0,25 e 0,75 M, l'assimilazione energetica è rimasta costante a circa 35 kJ/giorno (López-Calleja et al. 1997). Questo risultato falsificava forse la previsione più importante del modello di Martíacutenez del Ríacuteo e Karasov (1990), secondo cui l'assunzione di energia sarebbe correlata positivamente con la concentrazione di zucchero. Questo può essere interpretato sia come prova che i colibrì non funzionano come "massimizzatori di energia" (sensu Schoener 1971) alla scala temporale di un giorno, o che i tassi di elaborazione intestinale in qualche modo limitano il tasso di assimilazione dell'energia (Karasov et al. 1986, Levey & Martínez del Río 1999). Molte osservazioni hanno suggerito che alla scala temporale di un giorno i colibrì regolano l'assunzione di energia a un livello relativamente costante (Hainsworth 1978, 1981, Hainsworth e Wolf 1983). Discernere se i colibrì difendono un tasso costante di assimilazione energetica o sono vincolati a un tasso massimo di assimilazione energetica richiede che siano esposti a condizioni ambientali che li costringono ad aumentare il loro tasso di dispendio energetico (López-Calleja et al. 1997). Tali condizioni includono bassa temperatura (Kendeigh et al. 1969), disponibilità o temperatura imprevedibile di risorse (Caraco et al. 1990, Elkman & Hake 1990) e lunghe distanze da fonti di cibo (Tiebout 1991). La sezione successiva descrive gli esperimenti progettati per differenziare queste possibili spiegazioni utilizzando l'esposizione acuta a basse temperature ambiente.

La funzione intestinale limita l'assunzione di cibo per i colibrì?

I colibrì rispondono all'aumento sperimentale della concentrazione di zucchero nel cibo diminuendo l'assunzione volumetrica (Fig. 1, vedi anche López-Calleja et al. 1997, McWhorter 1997). Questa relazione inversa tra assunzione e concentrazione di zucchero è comune a molti uccelli che si nutrono di nettare (Collins 1981, Downs 1997, Lotz & Nicolson 1999). Simili relazioni reciproche tra densità di nutrienti/energia e assunzione di cibo sono state descritte in una varietà di animali (Montgomery e Baumgardt 1965, Batzli e Cole 1979, Simpson et al. 1989, Nagy e Negus 1993, Castle e Wunder 1995). La diffusa presenza di tali modelli di assunzione-risposta è stata spesso attribuita all'alimentazione compensatoria (Simpson et al. 1989). Questa spiegazione suppone che gli animali regolino l'assunzione di cibo per mantenere un flusso costante di energia o nutrienti assimilati (Montgomery e Baumgardt 1965, Slansky e Wheeler 1992). Gli animali compensano la diminuzione della densità energetica nel cibo aumentando l'assunzione. Una spiegazione alternativa è che l'assunzione è vincolata dalla capacità degli animali di assimilare i nutrienti contenuti nel cibo (vedi sopra, Karasov et al. 1986, Levey & Martínez del Río 1999). McWhorter e Martíacutenez del Ríacuteo (in stampa) affrontano la questione se la relazione assunzione-risposta osservata nei colibrì sia il risultato di un'alimentazione compensatoria o di un vincolo digestivo all'assimilazione energetica. Gli animali devono essere esposti a condizioni ambientali che aumentano notevolmente la loro richiesta energetica per discernere tra queste possibilità, perché l'esposizione cronica al freddo negli endotermici è spesso accompagnata da un aumento delle capacità digestive e metaboliche (Konarzewski & Diamond 1994 e riferimenti ivi).


Relación entre la ingesta volumétrica de alimento y la concetración de azucar en picaflores y mieleros-serranos. La relación recíproca es común a una amplia variead de animales y se ha atribuido a alimentación compensatoria. Los datos se descriptionn por una función potencial con pendientes que varían entre -0,71 e -0,95. Interesantemente,la pendiente es si include menor que uno y en algunos cases no está correlacionada con los taxa La ingesta (I) disminuye si con un aumento en la concentración de sacarosa en la dieta ( C) de la siguiente man Selasphorus plalycercus io = 1502,0 C -0.77 Archiloco alessandrino io = 1582, 7 C -0,75 Eugenesfulgens io = 1697,3 C -0.76 Lampornis clemenciael = 1606,2 C -0.71 Sephanoides sephaniodes io = 4638,6 C -0,95 Diglossa baritula io = 3789,9 C -0,92 .

Il tasso metabolico a riposo dei colibrì coda larga ( Selasphorus platycercus ) è considerevolmente più alto a 10°C che a 20°C (Bucher & Chappell 1988). Sulla base di questa osservazione McWhorter e Martíacutenez del Ríacuteo (in corso di stampa) hanno ipotizzato che per una data densità di energia alimentare, gli uccelli esposti a temperature più basse avrebbero mostrato un aumento dell'assunzione di cibo. Un aumento dell'assunzione di zucchero in condizioni energeticamente impegnative sosterrebbe la spiegazione dell'alimentazione compensativa. Al contrario, il risultato opposto fornirebbe la prova che un processo fisiologico limita l'assimilazione degli zuccheri. I colibrì dalla coda larga sono stati esposti a 10°C e 22°C e alimentati con diete che variavano in concentrazione di zucchero da 292 a 1168 mmol/L di saccarosio. Gli uccelli hanno mostrato la relazione reciproca prevista tra assunzione e densità energetica del cibo, ma non hanno aumentato significativamente il consumo di cibo se esposti a basse temperature ambientali (McWhorter & Martínez del Río in corso di stampa). Questo fallimento nell'aumentare l'assunzione di cibo quando messo a dura prova dalle basse temperature è stato interpretato come prova dell'esistenza di un vincolo fisiologico all'assimilazione dell'energia. La conclusione che i colibrì dalla coda larga non erano in grado di aumentare la loro assunzione di cibo per soddisfare le maggiori richieste energetiche è stata supportata da due osservazioni aggiuntive. In primo luogo, gli uccelli hanno perso significativamente più massa corporea a temperature più basse. In secondo luogo, gli uccelli esposti a 10°C sono stati spesso osservati emergere dal torpore al mattino e hanno mostrato comportamenti comunemente associati al risparmio energetico (ptiloerezione, riduzione del tempo di volo, piedi tenuti vicino al corpo in volo, Gass & Montgomerie 1981, Udvardy 1983). Indipendentemente da qualsiasi meccanismo di conservazione dell'energia impiegato, sembrava che i colibrì esposti al freddo in modo acuto non potessero elaborare l'energia abbastanza velocemente da compensare le loro maggiori richieste di energia. L'aumento dell'uso del torpore da parte dei colibrì esposti al freddo mette in evidenza la sottile interrelazione tra i loro tratti digestivi e metabolici. Bilanciare il loro precario budget energetico può richiedere ai colibrì di utilizzare strategie di conservazione dell'energia quando la domanda energetica è aumentata e l'acquisizione di energia è limitata (McWhorter e Martìacutenez del Rìacuteo in stampa).

L'apparente incapacità dei colibrì di aumentare l'assimilazione di energia quando sottoposti a richieste energetiche più elevate ha portato McWhorter e Martínez del Ríacuteo (in corso di stampa) a speculare sui fattori che potenzialmente impongono un limite massimo all'assunzione di cibo. I processi fisiologici che determinano i tassi di assimilazione degli zuccheri sono importanti potenziali fattori limitanti perché la stragrande maggioranza dell'energia acquisita dai colibrì proviene dagli zuccheri alimentari. L'ingestione di zucchero può essere limitata dai tassi di idrolisi del saccarosio o dal trasporto dei monosaccaridi risultanti (Karasov et al. 1986, Martíacutenez del Ríacuteo 1990a), e dai tassi di catabolismo dello zucchero o processi biosintetici (Suarez et al. 1988, Suarez et al. 1990 ). McWhorter & Martínez del Río (in stampa) si è concentrato sul ruolo potenziale dei processi digestivi nel limitare l'assimilazione di energia. Poiché i metodi precedenti sviluppati per confrontare la capacità dell'intestino di idrolizzare e assorbire i nutrienti con i carichi ingeriti sembrano sovrastimare la capacità digestiva, è stato sviluppato un modello alternativo di idrolisi del saccarosio nell'intestino dei colibrì. Questo metodo si basa sulla modellazione dell'intestino dei colibrì come un reattore chimico plug-flow (Penry e Jumars 1987) ed è stato descritto in dettaglio da McWhorter e Martínez del Ríacuteo (in corso di stampa). Le misurazioni dell'attività del saccarosio in vitro, i tassi di assimilazione dello zucchero e la morfologia intestinale sono stati utilizzati per prevedere i tassi di assunzione per quattro concentrazioni sperimentali di saccarosio. I tassi di assunzione previsti utilizzando questo modello hanno leggermente sovrastimato i tassi di assunzione osservati, ma c'era una notevole somiglianza qualitativa tra la produzione del modello e il comportamento degli uccelli. I fattori di sicurezza (definiti come il rapporto tra capacità e carico) stimati con questo metodo sono notevolmente inferiori a quelli previsti integrando la capacità massima delle idrolasi intestinali lungo la lunghezza dell'intestino come proposto da Diamond e Hammond (1992). Poiché il modello sviluppato da McWhorter & Martínez del Río (in corso di stampa) include maggiori dettagli fisiologici rispetto ai metodi precedenti, può portare a una stima meno distorta della capacità idrolitica. Più significativamente, il modello tiene conto del calo della concentrazione di saccarosio lungo l'intestino che accompagna l'idrolisi. I fattori di sicurezza inferiori previsti dal modello indicano che i colibrì dalla coda larga hanno ingerito tanto saccarosio quanto erano in grado di elaborare. Di conseguenza, quando si trovavano di fronte a crescenti richieste energetiche, non erano in grado di aumentare l'assimilazione di energia per soddisfarle.

Gli esperimenti di esposizione al freddo eseguiti da McWhorter & Martínez del Río (in corso di stampa) sono stati specificamente progettati per distinguere tra alimentazione compensativa e vincoli all'acquisizione di energia. L'esposizione al freddo è stata acuta in questi esperimenti perché l'esposizione cronica a un aumento della richiesta di energia porta ad un aumento dell'assunzione ed è tipicamente accompagnata da un aumento delle capacità digestive e metaboliche (Konarzewski e Diamond 1994). Ad esempio, Hammond et al. (1994) hanno dimostrato che la maggiore assunzione mostrata dai topi acclimatati al freddo è accompagnata da ipertrofia del tratto gastrointestinale. Avrebbe senso che i colibrì siano allo stesso modo in grado di aumentare l'assunzione e l'assimilazione. McWhorter & Martínez del Río (in stampa) hanno dimostrato che le capacità fisiologiche dei colibrì sono ben abbinate ai carichi che sperimentano normalmente. Quando la richiesta di energia è aumentata, gli uccelli non sono stati in grado di eguagliarla e hanno perso massa corporea. Sulla base di questi risultati, abbiamo ipotizzato che l'esposizione cronica al freddo porterebbe a un aumento della capacità di assimilare energia e a una nuova corrispondenza tra richieste e capacità. Se questo ipotetico scenario è corretto, porta a un'importante conseguenza ecologica della stretta corrispondenza tra capacità fisiologiche e richieste ecologiche. Il risparmio energetico fornito dal non disporre di una grande capacità digestiva di riserva potrebbe andare a scapito della flessibilità comportamentale a breve termine. Nei colibrì, corrispondenze così strette tra la capacità di assimilare energia e le normali richieste energetiche dell'ambiente possono comportare periodi durante i quali gli animali perdono massa. Nella prossima sezione, descriviamo esperimenti che esplorano i fattori che spiegano la regolazione dei bilanci energetici quando i colibrì sono esposti cronicamente a basse temperature ambientali e diete diluite di energia.

Quali fattori impongono un tetto al bilancio energetico dei colibrì?

I vincoli fisiologici ai bilanci energetici degli animali possono includere limiti al macchinario fisiologico che fornisce energia (ipotesi di limitazione centrale), al macchinario che consuma energia (ipotesi di limitazione periferica), o entrambi (Kirkwood 1983, Petersen et al. 1990, Koteja 1996a , 1996b). I limiti centrali includono aspetti direttamente correlati all'assimilazione di nutrienti ed energia. Le capacità digestive, come l'idrolisi dei nutrienti e i tassi di assorbimento, influenzano il tasso di ingestione di cibo e, in definitiva, il comportamento di foraggiamento (Karasov 1990, Martíacutenez del Ríacuteo 1990a). Le limitazioni periferiche coinvolgono percorsi attraverso i quali i nutrienti assorbiti vengono convertiti in lavoro, produzione di calore e crescita (Weiner 1992). Le limitazioni al catabolismo degli zuccheri assorbiti e/o allo shunt nelle vie biosintetiche hanno il potenziale per limitare i tassi di alimentazione (Suarez et al. 1988, Suarez et al. 1990). I limiti fisiologici sono senza dubbio di primaria importanza per i piccoli vertebrati endotermici come i colibrì. Gli studi che abbiamo descritto in precedenza si concentrano principalmente sullo stabilire l'esistenza di vincoli fisiologici e, in una certa misura, sull'esplorazione dei fattori responsabili di tali vincoli. Riteniamo che le limitazioni periferiche, che questi studi non hanno esplorato, possano essere importanti quanto le limitazioni centrali per i colibrì.

López-Calleja & Bozinovic (comm. pers.) hanno esplorato l'influenza dell'acquisizione e della spesa energetica sui budget energetici e temporali di S. sephaniodes in cattività. Il loro studio è stato progettato per fornire una valutazione quantitativa dei fattori (limitazione centrale rispetto a quella periferica) responsabili della regolazione e della limitazione dei bilanci energetici dei colibrì. Gli uccelli sono stati testati utilizzando due diete sperimentali (alta e bassa densità energetica) e due temperature ambientali (all'interno della loro zona termoneutra e a bassa temperatura) e sono stati acclimatati a queste condizioni per 15 giorni prima dell'inizio degli esperimenti. Durante il periodo sperimentale sono stati misurati l'assunzione volumetrica di cibo, la massa corporea, i budget temporali e i tassi metabolici. Dopo gli esperimenti, gli uccelli sono stati uccisi per misurare le masse degli organi e il contenuto di grassi. In accordo con altri studi sui colibrì (López-Calleja et al.1997, McWhorter 1997, McWhorter & Martínez del Río in press), l'assunzione volumetrica di cibo era correlata negativamente con la concentrazione di zucchero, indipendentemente dalle condizioni termiche (López-Calleja & Bozinovic pers. comm.). Gli uccelli nella loro zona termoneutra alimentati con una dieta di alta qualità (qualità superiore definita come maggiore densità di energia HQ-TNZ) hanno mantenuto la massa corporea per tutto il periodo sperimentale. Gli uccelli sfidati con diete di qualità inferiore e temperature fredde (LQ-LT) hanno ridotto la loro massa corporea. Gli uccelli nei restanti due gruppi di trattamento (HQ-LT e LQ-TNZ) hanno mostrato lievi diminuzioni, ma la massa corporea si è stabilizzata verso la fine del periodo di acclimatazione. Poiché i tassi di assimilazione dello zucchero sono limitanti quando i colibrì sono soggetti a maggiori richieste energetiche a breve termine (McWhorter & Martínez del Río in stampa), queste diminuzioni della massa corporea hanno un senso funzionale. Se il lato di input di un budget energetico non può essere aumentato, allora il lato di output deve essere ridotto. La riduzione della massa corporea è accompagnata da un fabbisogno energetico netto inferiore. L'osservazione che gli uccelli perdono massa quando vengono sfidati con cibo diluito in energia e/o temperature fredde conferma cronicamente un vincolo fisiologico ai loro bilanci energetici. Tuttavia, è stato necessario uno sguardo più attento ai modelli di consumo energetico e ai cambiamenti nella massa degli organi per discernere se la limitazione è centrale o periferica.

La massa della carcassa priva di grasso (compresi i muscoli del volo, che possono costituire fino a un terzo della massa corporea di un colibrì) è aumentata significativamente negli uccelli esposti al freddo, così come la massa cardiaca e polmonare (López-Calleja & Bozinovic pers. comm.). Inoltre, sono stati rilevati aumenti significativi dell'area nominale intestinale e della massa renale negli uccelli alimentati con una dieta di bassa qualità. La diminuzione complessiva della massa corporea osservata negli uccelli esposti al freddo era presumibilmente dovuta alla diminuzione delle riserve di grasso. Il dispendio energetico giornaliero (DEE) e la percentuale di energia utilizzata per la termoregolazione sono aumentati significativamente negli uccelli esposti al freddo (López-Calleja & Bozinovic pers. comm.). Anche i budget temporali degli uccelli sono cambiati in conseguenza delle sfide energetiche. Gli uccelli esposti al freddo trascorrevano meno tempo volando e nutrendosi e usavano il torpore molto più frequentemente e per periodi più lunghi rispetto agli uccelli a temperature più miti (López-Calleja & Bozinovic pers. comm.).

Cosa dicono queste osservazioni sui vincoli fisiologici ai bilanci energetici dei colibrì? I cambiamenti nei budget temporali degli uccelli, come la diminuzione del tempo di volo e della frequenza di alimentazione, e l'aumento dell'uso del torpore indicano l'esistenza di un vincolo energetico, ma non dove potrebbe trovarsi. L'aumento degli organi che consumano energia (muscoli del volo, cuore, polmoni) può rivelare che i tassi metabolici più elevati osservati negli uccelli esposti al freddo hanno richiesto un concomitante aumento delle dimensioni degli organi (Konarzewski e Diamond 1995). È concepibile che le richieste energetiche combinate del volo in bilico e dell'aumento dei costi di termoregolazione superassero la capacità degli organi che consumano energia di produrre lavoro e calore, il che indica una limitazione periferica. L'aumento della superficie assorbente dell'intestino, invece, indica una limitazione centrale. Sembra che sia le limitazioni centrali che quelle periferiche siano importanti influenze sui bilanci energetici dei colibrì.

I meccanismi fisiologici dei colibrì che forniscono energia e che consumano energia sono senza dubbio molto simili. I colibrì sono comunque soggetti a fluttuazioni rapide e imprevedibili delle temperature ambientali e della disponibilità delle risorse (Gass & Lertzman 1980, Montgomerie & Gass 1981). Corrispondenze così strette tra la capacità di assimilare energia e le normali richieste energetiche dell'ambiente si traducono in periodi durante i quali gli uccelli si trovano in un bilancio energetico negativo. Il risparmio energetico fornito dal non disporre di una grande capacità digestiva di riserva sembrava infatti andare a scapito della flessibilità comportamentale a breve termine. Gli uccelli sottoposti a basse temperature e cibi diluiti dal punto di vista energetico utilizzavano il torpore in misura molto maggiore rispetto ad altri uccelli, ma i risparmi energetici forniti da questa strategia non erano adeguati per prevenire un bilancio energetico negativo e una significativa perdita di massa (López-Calleja et al. 1997, McWhorter & Martínez del Río in press, López-Calleja & Bozinovic pers. comm.). L'esposizione cronica al freddo, tuttavia, ha portato a un nuovo equilibrio tra le richieste energetiche e la capacità di assimilare e utilizzare l'energia. Proponiamo che l'importanza relativa delle limitazioni centrali o periferiche cambi dinamicamente, in base alle condizioni vissute dall'animale. La notevole flessibilità che i colibrì esibiscono nella gestione dell'energia a lungo termine è fondamentale per la loro sopravvivenza e il successo riproduttivo e amplia notevolmente il ruolo ecologico che possono occupare.

DISCUSSIONE GENERALE E NUOVE INDICAZIONI

L'interesse per i vincoli fisiologici ai bilanci energetici degli animali deriva dalla congettura che molti animali operano abitualmente alla massima intensità (Weiner 1992). Kirkwood (1983) ha calcolato un'equazione allometrica che prevede il massimo input di energia metabolizzabile per una varietà di animali. Le previsioni di questa allometria implicano che i bilanci energetici degli animali sono limitati, spesso a livelli uguali o solo leggermente superiori ai tassi di dispendio energetico osservati sul campo (Nagy 1987). Apparentemente, alcuni animali operano con poco margine di sicurezza tra carico energetico e capacità. I limiti fisiologici possono quindi essere più importanti dei vincoli ambientali, come la disponibilità di risorse, per i bilanci energetici degli animali (Weiner 1992). Infatti, molti autori hanno suggerito che la conoscenza della fisiologia digestiva e metabolica degli uccelli è una componente cruciale, anche se trascurata, nella comprensione del loro comportamento e dell'ecologia alimentare (Karasov et al. 1986, Karasov 1990, Petersen et al. 1990, Weiner 1992, Martínez del Río & Restrepo 1993, Martínez del Río 1994, Karasov 1996, Sabat et al. 1998). L'osservazione dell'evitamento del saccarosio nei passeriformi della stirpe Sturnidae-Muscicapidae privi dell'enzima sucrasi (Martínez del Río et al. 1988, Karasov & Levey 1990, Martínez del Río 1990a) è un eccellente esempio di come i tratti fisiologici determinano il comportamento e l'utilizzo delle risorse negli uccelli. Precedenti ricerche sui colibrì hanno enfatizzato la regolazione dei bilanci energetici di fronte alle mutevoli richieste e disponibilità di energia senza esaminare direttamente i meccanismi fisiologici sottostanti coinvolti (Calder 1975, Hainsworth 1978, Hainsworth 1981, Hainsworth & Wolf 1983, Calder 1994). Sosteniamo che evitare tali approcci "scatola nera" ponendo domande ampie e integrative sulla fisiologia dei colibrì può portare a una maggiore comprensione dei fattori che determinano il loro comportamento e l'ecologia.

I colibrì sono forse i vertebrati nettarivori più specializzati. Presentano tassi notevolmente elevati di idrolisi del saccarosio (Martìacutenez del Rìacuteo 1990a) e i più alti tassi di trasporto del glucosio mediato dai vettori riportati tra i vertebrati (Karasov et al. 1986). I loro sistemi digestivi sembrano estremamente adatti a digerire e assorbire una dieta ricca di saccarosio. Allo stesso modo, il loro apparato metabolico che consuma energia è ben abbinato al loro stile di vita energicamente esigente. I colibrì hanno elevate capacità di diffusione dell'ossigeno polmonare, gittata cardiaca, densità di volume mitocondriale, densità della superficie delle creste e concentrazioni di enzimi coinvolti nel metabolismo energetico (Suarez 1998 e riferimenti ivi contenuti). Sebbene sia chiaro che i colibrì sono straordinariamente attrezzati per i loro stili di vita energeticamente esigenti, i fattori specifici responsabili dell'imposizione di un tetto al loro budget energetico non erano precedentemente chiari. Gli studi che abbiamo esaminato in questo articolo forniscono supporto per l'idea che sia le limitazioni centrali che quelle periferiche sono influenze significative sui bilanci energetici dei colibrì (López-Calleja et al. 1997, McWhorter & Martínez del Río in press, López-Calleja & Bozinovic comm. pers.). Il concetto di simmorfosi sosterrebbe che tutte le strutture di un organismo sono precisamente sintonizzate tra loro, in modo che la capacità funzionale di una struttura non superi nessun'altra (Weibel et al. 1991, Weiner 1992). Sebbene concordiamo sul fatto che le capacità funzionali ad ogni passaggio nei percorsi lineari sono probabilmente ben abbinate (cioè che non esiste un singolo passaggio limitante la velocità, Suarez 1998), suggeriamo che l'importanza relativa delle limitazioni centrali o periferiche cambia dinamicamente. Indipendentemente dalle limitazioni specifiche in vigore in ogni data situazione, i presunti effetti delle limitazioni fisiologiche sui bilanci energetici definiscono le capacità ecologiche dei colibrì e contribuiscono indubbiamente alla determinazione del limite di dimensione inferiore per gli omeoterme endotermici.

Gli approcci integrativi adottati dagli studi esaminati in questo articolo forniscono un ponte meccanicistico tra modelli ecologici e capacità fisiologiche a livello di organismo, tessuto e cellulare. Questo tipo di approccio può essere particolarmente utile per identificare la natura dei vincoli fisiologici e testare in quali condizioni questi vincoli hanno una funzione ecologica (Karasov 1986). Il processo in corso di sviluppo e verifica di modelli matematici della funzione digestiva è stato uno strumento indispensabile per comprendere la fisiologia digestiva degli animali che si nutrono di nettare. Le previsioni straordinariamente accurate sull'assunzione di zucchero fatte dal modello di McWhorter & Martínez del Río (in corso di stampa) evidenziano l'utilità di questo approccio. Abbiamo ipotizzato che le limitazioni digestive documentate per i colibrì in cattività operino sul campo. I modelli della funzione digestiva mancano di rilevanza se le loro previsioni non sono verificabili in condizioni naturali. I colibrì rappresentano un'opportunità senza precedenti per testare l'utilità di questi modelli per comprendere l'ecologia e il comportamento degli animali che si nutrono di nettare. Il dispendio energetico giornaliero può essere misurato utilizzando metodi standard (Powers & Nagy 1988, Tiebout & Nagy 1991) e le capacità digestive possono essere stimate dalla composizione del nettare floreale e dal modello presentato da McWhorter & Martínez del Río (in stampa). Chiaramente, è necessaria una migliore comprensione dei tratti digestivi e metabolici degli uccelli che si nutrono di nettare e di come questi fattori si influenzano a vicenda. È stato concluso sulla base di ricerche precedenti che l'assunzione della massimizzazione dell'energia è probabilmente inappropriata per animali che si nutrono di nettare che non crescono, immagazzinano grasso o non si riproducono (Karasov e Cork 1996, López-Calleja et al. 1997). La comprensione delle limitazioni fisiologiche ai bilanci energetici di questi animali può, tuttavia, essere particolarmente importante proprio in queste condizioni. Sono necessari ulteriori studi di laboratorio e sul campo per fornire un quadro completo di come e quando i vincoli fisiologici sono ecologicamente rilevanti per i colibrì. L'esame dei tratti fisiologici degli uccelli che si nutrono di nettare può anche fornire informazioni sui loro ruoli come influenze selettive sulle caratteristiche di altri animali e piante con cui interagiscono (Martìacutenez del Rìacuteo et al. 1992, Martìacutenez del Rìacuteo e Restrepo 1993). Ulteriori studi a tutti i livelli, dal biochimico all'organismo, così come il lavoro continuo verso l'integrazione, sono necessari per chiarire le relazioni tra capacità e carichi in questi animali (Suarez 1998). L'adozione di un approccio integrativo allo studio dell'ecologia fisiologica dei colibrì è fondamentale per comprenderne il comportamento, l'ecologia e la distribuzione.

Questo articolo è il risultato del piacevole simposio sull'ecologia fisiologica aviaria organizzato da Francisco Bozinovic e Carlos Martíacutenez del Ríacuteo al VI-Congresso ornitologico neotropicale. Le versioni precedenti di questo documento hanno beneficiato dei commenti critici di Carlos Martínez del Ríacuteo, Donald R. Powers e Jorge E. Schöumlndube. Jorge E. Schöumlndube ha generosamente condiviso i suoi dati non pubblicati sull'assunzione di cibo per bucare i fiori. Supportato da Fondecyt 3000047 di M.V. López-Calleja.

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DISCUSSIONE

fiori di P. angustifolia nella riserva forestale del Rio Abajo sono stati visitati da tre specie di impollinatori con diversi comportamenti di visita (colibrì becco lungo, ape, bananaquit). Questi impollinatori non erano ugualmente efficienti nel depositare il polline dopo una visita ai fiori. Tuttavia, una volta presi in considerazione i loro tassi di visita, tutti gli impollinatori erano ugualmente efficaci nel depositare il polline perché ci si aspettava che i fiori di una pianta ricevessero la stessa quantità di grani di polline da ciascun tipo di impollinatore nel tempo.

Come previsto in base alla morfologia floreale, A. viridis era l'impollinatore più efficiente per visita di fiori. Con il suo lungo becco, A. viridis era l'unico visitatore in grado di raggiungere legittimamente il nettare posto alla base della corolla tubolare. È interessante notare che, quando si considerano solo gli impollinatori efficaci, le due componenti dell'efficacia dell'impollinazione (efficienza dell'impollinazione e tassi di visita) non erano correlate. Sebbene il colibrì dal becco lungo fosse il visitatore più efficiente, ha fatto molte meno visite per pianta-ora-fiore rispetto alle banane o alle api (Fig. 1c).

Ci sono almeno tre possibili spiegazioni per questa incongruenza tra l'efficienza dell'impollinazione e i tassi di visita di A. viridis. Innanzitutto, i nostri periodi di osservazione hanno mostrato che C. maugaeus, un visitatore che ha agito come rapinatore secondario, di fatto escluso A. viridis almeno 17 volte da P. angustifolia cerotti. I colibrì hanno elevate richieste metaboliche e quindi richiedono alti tassi di assunzione di energia (Mongomerie e Gass, 1981). Le interazioni aggressive con altri visitatori di fiori possono ridurre i livelli di apporto energetico netto previsti da A. viridis a partire dal P. angustifolia fiori e impedire a questi uccelli di visitare. Una seconda possibilità, sebbene, non necessariamente si escludono a vicenda, è che l'esaurimento del nettare causato dalle visite delle due specie di ladri di nettare (cioè, C. flaveola e C. maugaeus), porta a bassi tassi di visita da parte dei colibrì dal becco lungo. Dato che le preferenze floreali dei colibrì sono almeno in parte basate sulla disponibilità di nettare (Meléndez-Ackerman et al., 1997 Meléndez-Ackerman e Campbell, 1998 Blem et al., 1997 Biernaskie et al., 2002), bassi tassi di visita anche i colibrì dal becco dovrebbero essere previsti in P. angustifolia macchie nella misura in cui il furto di nettare riduce il raccolto di nettare in questa specie (Irwin e Brody, 1998). Una terza alternativa è la disponibilità di altre specie fiorite locali che potrebbero competere con P. angustifolia per il servizio di impollinazione. In effetti, in questo sito il colibrì dal becco lungo visita i fiori dell'albero da legno comune Hibiscus elatus sono stati osservati anche se non quantificati (J. J. Fumero-Cabán, osservazione personale).

Apis mellifera è un raccoglitore generalista e visita fiori con diverse sindromi di impollinazione (Roubik, 1980 Aizen e Feinsinger, 1994). In accordo con altri studi, A. mellifera aveva un'efficienza di impollinazione inferiore rispetto all'impollinatore nativo (Vaughton, 1996 Gross e Mackay, 1998 Hansen et al., 2002). Tuttavia, visitavano i fiori molto più frequentemente di quanto non facessero A. viridis. Una volta presi in considerazione i tassi di visita, A. mellifera era efficace quanto A. viridis al deposito del polline. Questi risultati sono stati inaspettati dato che c'è una migliore corrispondenza morfologica tra le bollette di A. viridis e P. angustifolia fiori rispetto a tutti i rimanenti visitatori di fiori. Inoltre, ove introdotto, Apis mellifera è spesso considerato dannoso per le popolazioni di impollinatori autoctoni e pensato per interrompere le relazioni specializzate tra gli impollinatori autoctoni e le loro piante (Roubik, 1980). Questo non era il caso del nostro studio, dove il recentemente introdotto A. mellifera (ora per lo più selvatici) sono risultati buoni impollinatori di P. angustifolia ed efficace quanto gli uccelli impollinatori di questa specie.

Visite floreali di C. maugaeus, un ladro secondario di nettare infatti non ha provocato il trasferimento di polline (Fig. 1a). Tuttavia, nonostante il suo comportamento come ladri primari di nettare, abbiamo scoperto che C. flaveola aveva capacità di impollinazione anche se accidentale. Abbiamo osservato che i fiori di P. angustifolia piegato e colpito contro il corpo della bananaquit durante il processo di sottrazione del nettare e che questo movimento di flessione dei fiori molto probabilmente fa sì che il polline stesso cada sullo stigma. Per ogni visita questa modalità di impollinazione era molto meno efficiente nella deposizione del polline rispetto a quella degli impollinatori legittimi (cioè, A. viridis e A. mellifera, Fig. 1b). Tuttavia, a causa dei loro tassi di visita relativamente elevati, ci si aspetta che i bananaquits depositino tanto polline per fiore quanto gli impollinatori legittimi (Fig. 1c). Il risultato finale è che P. angustifolia i fiori sono visitati da tre specie animali (due autoctone, una esotica) che sono ugualmente efficaci nel depositare il polline anche quando i colibrì dal becco lungo possono essere molto più efficienti nel depositare il polline per fiore.

Come conciliare la presenza di un fenotipo floreale che sembra adattabile all'impollinazione del colibrì ma mantiene ancora più impollinatori? Innanzitutto, le api sono una specie introdotta di recente in Porto Rico (meno di 400 anni, Cox, 1994). Pitcairnia angustifolia le piante sono piante perenni longeve, quindi una possibilità è che non ci sia stato abbastanza tempo per le api per guidare cambiamenti evolutivi radicali nei fenotipi floreali. In secondo luogo, modelli recenti che affrontano i compromessi di fitness tra impollinatori suggeriscono che la semplice classificazione degli impollinatori in base alla loro efficacia relativa sul fenotipo floreale medio potrebbe non essere sufficiente per prevedere la specializzazione floreale (Aigner, 2001). Questi modelli suggeriscono che fattori come la forma delle funzioni di fitness legate al servizio di impollinazione da parte dei singoli impollinatori e la forza delle interazioni di fitness tra gli impollinatori disponibili potrebbero essere più importanti dell'efficacia dell'impollinazione nel prevedere la specializzazione floreale. I modelli sostengono che sarebbero necessari dati sui contributi di fitness di diversi impollinatori su una varietà di fenotipi floreali per affrontare ipotesi sul potenziale di specializzazione floreale (Aigner, 2001).

Una potenziale limitazione del nostro studio è che abbiamo considerato solo la componente materna dell'efficacia dell'impollinazione (cioè la deposizione di polline). Gli impollinatori possono anche differire nella loro efficacia di impollinazione influenzando il tasso di trasferimento del polline tra i fiori (Thomson e Goodell, 2001). La pulizia del polline da parte delle api raccoglitrici di polline può portare a un notevole spreco di polline dal punto di vista delle piante che dipendono dall'impollinazione mediata dagli animali (Stanton et al., 1992 Holsinger e Thomson, 1994). Infatti, Apis mellifera ha mostrato una minore efficacia di trasferimento rispetto ad altri impollinatori di api in determinate condizioni (Thomson e Goodell, 2001). Allo stesso modo, l'impollinazione da C. flaveola è indiretto e quindi potrebbero non essere in grado di effettuare alcuna impollinazione se i fiori sono già stati visitati e le antere sono già state svuotate di polline. Pertanto, a parità di altre condizioni, i colibrì dal becco lungo potrebbero ancora essere impollinatori più efficaci se fanno circolare porzioni più grandi di polline rispetto alle api e alle banane.

Studi recenti hanno dimostrato che i modelli di visita dei fiori nei sistemi di impollinazione sono spesso generalizzati (Waser et al., 1996), specialmente per piante autoctone ed endemiche sulle isole oceaniche (Carlquist, 1974 Olesen et al., 2002). Popolazioni locali di P. angustifolia sono stati effettivamente visitati da tre specie (due autoctone, una esotica) che differiscono funzionalmente, ma nessun visitatore di fiori è stato statisticamente più efficace delle altre due (Fig. 1c). Per la selezione per favorire un sistema di impollinazione generalizzato in P. angustifolia popolazioni, le piante devono essere esposte a condizioni consistenti di limitazione del polline. Sotto questo presupposto, l'impollinazione delle api potrebbe essere favorita in condizioni di sottrazione di nettare perché le api non discriminano tra fiori rubati e fiori intatti non rubati (Fumero-Cabán, 2004) sono visitatori frequenti e non vengono scacciate dai concorrenti. Impollinatori meno efficienti ma più abbondanti possono compensare la mancanza di impollinatori principali (Waser, 1979 Fleming et al., 2001 Mayfield et al., 2001 Rivera-Marchand e Ackerman, 2006). Coereba flaveola è un predatore di nettare primario, ma deposita ancora una quantità significativa di polline e quindi si comporta come un impollinatore simile a un ladro (Navarro, 2000, 2001). Questo tipo di attività può essere particolarmente favorevole alle piante da fiore durante i periodi di scarsa abbondanza di impollinatori primari (Waser, 1979 Navarro, 2000, 2001). Le condizioni che portano a variazioni temporali nell'abbondanza di impollinatori possono essere comuni su isole tropicali come Porto Rico che sono soggette a frequenti uragani (Weaver, 1986 Rathcke, 2000). Tali grandi disturbi possono anche portare a cambiamenti imprevedibili nell'abbondanza di impollinatori e possono ridurre l'abbondanza di popolazioni di uccelli nettarivori (Wunderle, 1995 Rathcke, 2000, 2001). Nella misura in cui le fluttuazioni nell'abbondanza di impollinatori sono davvero drammatiche in questo sito, nel tempo potrebbe essere favorito anche un sistema di impollinazione con più impollinatori (e anche una certa ridondanza). Sono necessari studi a lungo termine per determinare la stabilità temporale dell'interazione tra P. angustifolia e i suoi impollinatori e il loro ruolo a lungo termine nell'evoluzione floreale di questa specie vegetale.