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In che modo bombi e calabroni evitano gli effetti negativi della consanguineità?

In che modo bombi e calabroni evitano gli effetti negativi della consanguineità?


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Ho appena appreso che tutti i calabroni e i bombi, tranne la regina, muoiono alla fine dell'anno e la regina inizia un nuovo nido in primavera.

Ma questo significa che la prossima generazione di regine avrà solo fratelli con cui allevare.

Questo dovrebbe portare a gravi consanguineità, che in un paio d'anni causerebbero seri problemi di sopravvivenza?


Le regine generalmente non si riproducono con i loro fratelli, ma con maschi di altri nidi. Nel ciclo di vita delle api (e di altri imenotteri sociali), le nuove regine nascono a fine stagione insieme ai fuchi maschi aploidi. Questi lasciano tutti il ​​nido e si disperdono nel paesaggio per trovare compagni con cui riprodursi. Dopo l'accoppiamento, tutti i maschi muoiono e le regine svernano per iniziare nuove colonie la prossima primavera. La situazione quindi non è poi così diversa rispetto ad altre specie annuali, semelpare (singolo evento riproduttivo), dal momento che si ha una mescolanza della popolazione prima dell'accoppiamento e della riproduzione.

Ecco un paio di meccanismi che le api evitano la consanguineità:

  • Miscelazione della popolazione prima della riproduzione (vedi sopra).

  • Evitare la consanguineità
    Che le regine preferiscano non accoppiarsi con parenti stretti è stato dimostrato in diverse specie, vedi ad es. Foster (1992) e Whitehorn et al (2009).

  • Poliandria
    Ogni regina generalmente si accoppia con diversi maschi (normalmente più di 10 nelle api da miele, vedi Palmer & Oldroyd, 2000) e immagazzina il loro sperma per fecondare le uova durante l'anno successivo, il che significa che le operaie e le regine del prossimo anno avranno padri diversi ( aumento della variabilità genetica).

Riferimenti:

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  3. Palmer & Oldroyd. 2000. Evoluzione di accoppiamenti multipli nel genere Apis. Apidologia 31(2)

QUANDO NON EVITARE LA CONGIUNTURA

Astratto L'evitamento degli accoppiamenti incestuosi è ampiamente riportato in molti taxa animali e il valore adattativo di tale comportamento è spiegato dalla depressione da consanguineità. Tuttavia, un risultato teorico vecchio e un po' trascurato prevede che gli accoppiamenti consanguinei offrono un altro effetto positivo sull'idoneità inclusiva dei genitori: un individuo che si accoppia con un parente aiuterà quel parente a diffondere geni identici per discendenza. Questo beneficio può essere sostanziale, se l'accoppiamento aggiuntivo ottenuto dal parente non danneggia altrimenti il ​​suo successo nell'accoppiamento, e nel contesto dell'autofecondazione nelle piante il fenomeno è ben noto. Qui, sviluppiamo un modello che derivi i valori attesi di tolleranza alla consanguineità, ovvero l'entità della depressione da consanguineità necessaria per far sì che gli individui evitino la consanguineità, per diverse storie di vita animale e modelli di investimento dei genitori. Distinguiamo anche tra scelta del compagno simultanea e sequenziale e mostriamo che la tolleranza alla consanguineità dovrebbe essere spesso notevolmente elevata in quest'ultimo scenario in particolare, sebbene la cura dei genitori egualitaria porterà a una minore tolleranza. C'è una discrepanza tra teoria e dati: la quasi totale mancanza di casi in cui gli individui preferiscono accoppiarsi incestuosamente è in contrasto con un'ampia sovrapposizione tra l'intervallo previsto di tolleranza alla consanguineità e le stime di depressione da consanguineità riscontrate in natura. Discutiamo quattro diverse soluzioni a questo enigma e suggeriamo che la tolleranza alla consanguineità, dove si trova, non dovrebbe sempre essere attribuita a un semplice vincolo che ha impedito di trovare qualsiasi altro compagno.


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BZ220 Esame 2

la frequenza in un campione converge alla probabilità solo quando la dimensione del campione diventa sempre più grande (infinita!).

probabilità di M nel pool genico = 1(0,59) + 1/2(0,33) = 0,76

probabilità di N nel pool genico = 1(0.08) + 1/2(0.33) = 0.24

Porta alla perdita (e alla fissazione e alla coalescenza) degli alleli all'interno delle popolazioni

Porta alla differenziazione genetica tra popolazioni isolate

La forza è proporzionale a 1/(2N)
N=numero di individui nel
popolazione

una o più generazioni di piccola taglia nel passato.

es.) ghepardi (consanguineità)
----bassa variabilità genetica

In una generazione, Ne è approssimativamente equivalente al numero di individui nidificanti nella popolazione. (può cambiare nel tempo)

Ne è uguale alla media armonica di
numeri effettivi della popolazione:

2. Numero dispari di maschi e femmine

N(e)= 4NmNf / Nm + Nf
(m= # di maschi, f= # di femmine)

3. Grande varianza nel successo riproduttivo

Quando un allele raggiunge la fissazione (o la perdita), l'eterozigosi diminuisce

sensibile alla dimensione della popolazione,
la deriva è più forte nelle piccole popolazioni

provoca la fissazione casuale degli alleli e la perdita di eterozigosi

A1A1 produce solo A1A1
A1A2 produce A1A1, A1A2, A2A2
A2A2 produce solo A2A2

Le frequenze alleliche non cambiano

La probabilità che un individuo preso a caso da una popolazione abbia alleli identici per discendenza (entrambi gli alleli provenivano dallo stesso allele antenato in una generazione precedente)

F è sempre compreso tra 0 e 1

F rappresenta la riduzione frazionaria dell'eterozigosi in una popolazione consanguinea rispetto a un accoppiamento casuale
popolazione

possono influenzare l'esito della selezione:

δ=1-Wi/Wo
Wi = fitness relativo di individui consanguinei
Wo = fitness relativo di individui di razza diversa

è sempre compreso tra 0 e 1

Gli alleli dannosi vengono eliminati dal
popolazione più rapidamente

Autoincompatibilità geneticamente controllata

Possibili aplotipi: AB Ab aB ab

Gli alleli di un gene sono indipendenti (non associati) agli alleli di un altro gene

Associazione non casuale tra alleli di un gene e alleli di un altro gene

f(AB) = f(A) • f(B) = (0,6)(0,3) = 0,18
f(Ab) = f(A) • f(b) = (0,6)(0,7) = 0,42
f(aB) = f(a) • f(B) = (0,4)(0,3) = 0,12
f(ab) = f(a) • f(b) = (0,4)(0,7) = 0,28

Deriva genetica
-Le mutazioni rare vengono create in una popolazione finita

commistione di popolazione
-Mescolare diversi pool genetici

Tutti gli aplotipi sono: AB o aB

dal cromosoma aB ad ab (dovuto alla deriva/selezione)

Fissione, germogliamento, frammentazione

Aumento della predazione (o infezione da parassiti)

"Cricchetto di Muller": l'accumulo di alleli deleteri (rimuovere gli alleli deleteri)

Nuove combinazioni di alleli possono essere utili in un ambiente che cambia

Drift processo molto lento (a meno che il
la dimensione della popolazione è piccola)

La selezione crea squilibrio

forza della selezione
-Il differenziale di selezione, S

Alleli codominanti (gruppi sanguigni)

Più geni influenzano un singolo tratto

Epistasi (interazioni gene-gene)

H2= variazione genetica/variazione fenotipica

Qual è il differenziale di selezione?
S = 11 - 9,5 = 1,5

Prossima generazione = valore genitore + risposta = 11 + 2,25 = 13,25 cm

Un altro modo per dirlo è R = h2S

variazione della media della distribuzione

Fase 2 -Stima della forza di selezione imposta dai bombi.
-La sopravvivenza è stata non casuale (selezione avvenuta)

Passaggio 3: determinare se i bombi sono la principale fonte di variazione delle dimensioni dei fiori (usando i controlli).
-nessuna relazione tra dimensione del fiore e forma fisica
-I bombi sembrano essere la principale fonte di variazione delle dimensioni dei fiori.

Passaggio 4: prevedere come la dimensione del skypilotflower del limite del bosco risponderà alla selezione dei bombi e verificare la previsione

La dimensione del fiore Skypilot mostra una risposta forte e rapida alla selezione da parte dei bombi.


Metodi

Abbiamo seguito il protocollo suggerito da Nakagawa et al. ( 2017 ), che è una procedura standardizzata in dieci passaggi. Questo approccio trasparente garantisce una ricerca dei dati sistematica e rappresentativa, criteri di inclusione/esclusione trasparenti degli studi e un alto grado di indipendenza statistica. Abbiamo anche confrontato le risposte della tradizionale meta-analisi degli effetti casuali con quelle ottenute dai modelli correggendo anche gli studi che producono effetti multipli e considerando inoltre le informazioni sulla filogenesi, abbiamo valutato la robustezza dei nostri risultati con un'analisi di sensibilità approfondita (Nakagawa et al. 2017).

Criteri di ricerca e selezione della letteratura

Abbiamo utilizzato stringhe di ricerca standardizzate per recuperare i record della letteratura da undici database bibliografici e abbiamo aderito al protocollo PRISM (Appendice S1 Nakagawa et al. 2017). Abbiamo cercato i termini che si trovano nel titolo, nelle parole chiave o negli abstract, o in "Argomento" o "Parola chiave più" per Web of Knowledge. Le stringhe di ricerca includevano termini relativi alla genetica come "consanguineità" o "flusso genetico", termini relativi alla frammentazione dell'habitat come "clearcut*" o "resto" e termini relativi ai tipi di habitat, ad esempio "ruderal" o "cerrado". .” Inoltre, abbiamo utilizzato termini per escludere studi da altri campi di ricerca come "allopatr*" o "marine". Ciò escludeva i falsi risultati relativi, ad esempio, a revisioni tassonomiche, studi medicinali o frammenti di insetti in materie prime di grano. Abbiamo anche escluso i record, che si riferiscono semplicemente a parti di una pubblicazione, come i file "xls". Le stringhe di ricerca sono state sviluppate in modo iterativo nel mese di dicembre 2015 eseguendo estrazioni di prova in Web of Knowledge e aggiungendo nuovi termini in base ai risultati. I documenti sono stati estratti dal 29 gennaio al 3 febbraio 2016, con pubblicazioni più recenti inoltre estratte dai tre database principali l'11 gennaio 2017.

In una prima fase, i titoli e gli abstract dei record recuperati sono stati controllati per escludere evidenti falsi risultati. I testi completi di 7517 articoli sono stati esaminati per confermare che gli studi forniscono dati adeguati. Abbiamo escluso gli studi che hanno confrontato i paesaggi con diverse proporzioni di habitat rimanente o permeabilità del paesaggio. Invece, abbiamo selezionato studi che hanno pubblicato dati per almeno quattro frammenti e includevano almeno informazioni sulla dimensione dei frammenti.

Come misure di diversità genetica, abbiamo considerato i dati genetici basati su marcatori dominanti (polimorfismo della lunghezza del frammento amplificato [AFLP] e DNA polimorfico amplificato casuale [RAPD]) o co-dominanti (ripetizioni di sequenza semplice e allozimi). Negli studi con marcatori codominanti, abbiamo considerato il numero di alleli per locus (UN), eterozigosi attesa (Lui), e coefficiente di consanguineità (Fis). Poiché i marcatori dominanti non consentono di distinguere tra genotipi omozigoti da genotipi eterozigoti (Freeland et al. 2011), loci polimorfici (PLP), varianza molecolare, e Lui sono stati utilizzati seguendo la raccomandazione di Aguilar et al. (2008) e Rivera-Ortiz et al. (2015). Non tutte le misure genetiche sono state presentate in ogni studio, risultando in campioni di dimensioni diverse nella meta-analisi. Abbiamo usato la varianza molecolare o la diversità genetica di Shannon (SH) per gli studi che non hanno riportato Lui (tipicamente negli studi che utilizzano RAPD o AFLP) e analizzato tali effetti insieme all'eterozigosi attesa (Aguilar et al. 2008). abbiamo calcolato Fis dai valori di eterozigosi osservati e attesi (Fis = Luicome/Lui) quando Fis non è stato fornito. Non sono stati considerati gli studi che utilizzano marcatori microsatelliti di cloroplasti.

Alla fine, abbiamo incluso 123 studi per l'analisi (Appendice S1: Fig. S1, Dati S1 per un elenco completo di riferimenti).

Estrazione dei dati

I dati per le misure genetiche, il tipo di marcatore genetico, l'area del frammento o la dimensione della popolazione, il tempo trascorso dalla frammentazione, l'ubicazione, il tipo di habitat dei frammenti e la matrice e il gruppo di organismi sono stati estratti dai documenti e, in alcuni casi, da documenti correlati che indagano su altri aspetti nel stessi frammenti. Abbiamo estratto i valori dalle figure se non disponibili altrimenti con il pacchetto R digitalize (Poisot 2011). Le informazioni sul tipo di habitat della matrice sono state integrate utilizzando immagini telerilevate (Google Earth, Google, Mountain View, California, USA). Per la standardizzazione, la decisione finale se includere uno studio e l'estrazione dei dati sono state fatte dagli stessi due autori che lavorano in team. A volte solo una parte dei dati pubblicati era adatta. Se disponibili, sono stati estratti anche i dati per le aree di controllo e inclusi nell'analisi di sensibilità per la quale sono stati trattati come frammenti di grandi dimensioni (vedere la sezione Analisi statistiche).Tuttavia, abbiamo escluso gli studi che consideravano i singoli alberi come frammenti. In diversi studi sono stati presentati i dati genetici sia degli alberi maturi che della loro progenie, ma abbiamo incluso i dati solo per gli alberi maturi. Abbiamo escluso i dati per la progenie degli alberi perché potrebbero non rappresentare la diversità genetica riscontrata tra gli alberi maturi nel campo. Questo perché la prole viene solitamente coltivata da semi in condizioni di serra benigne ed è esposta a pressioni ridotte della selezione naturale (Guillen et al. 2015). Allo stesso modo, il diradamento naturale attraverso la competizione intraspecifica non si è ancora verificato negli studi basati sugli alberelli. Limitare la nostra raccolta di dati ai dati genetici da alberi maturi in frammenti ha reso la nostra analisi più conservativa perché gli alberi maturi possono riflettere la diversità genetica del paesaggio storico, meno frammentato. In alcuni studi, i dati sull'area del frammento o sulla dimensione della popolazione sono stati riportati solo per un sottoinsieme dei frammenti. Nell'analisi non sono stati considerati frammenti senza informazioni sull'area o sulla dimensione della popolazione. Abbiamo limitato la nostra analisi a frammenti con dati completi. Nei casi con più siti nello stesso grande habitat di controllo continuo, abbiamo selezionato il sito con la dimensione del campione più vicina a quella in frammenti più piccoli per evitare dati di controllo dipendenti.

Habitat, tipo di matrice e gruppo di organismi

Abbiamo assegnato studi ad habitat forestali o non forestali a seconda del tipo di habitat riportato per i frammenti (Appendice S2: Tabella S1). Inoltre, abbiamo esplorato se gli effetti differivano tra i tipi di habitat quando assegnati a sei categorie. La foresta è stata suddivisa in tre sottocategorie dopo Ghazoul (2015): foresta secca, foresta temperata umida/umida e foresta tropicale umida/umida. Gli habitat non forestali sono stati assegnati alle tre sottocategorie prateria, macchia/savana e altri habitat.

La maggior parte degli studi non ha riportato il tipo di matrice esattamente come il tipo di habitat dei frammenti. Abbiamo quindi assegnato gli studi a tre ampie categorie di matrici. La prima categoria di matrice includeva gli habitat dominati dall'agricoltura (di seguito dominati dall'agricoltura) inclusi seminativi, pascoli e prati da fieno. A questa categoria abbiamo anche assegnato habitat a mosaico con elevate proporzioni di terreno agricolo, nonché studi che hanno riportato il drenaggio del suolo o l'intensificazione dell'uso del suolo come motivo della frammentazione. La seconda categoria di matrice includeva habitat dominati dagli alberi (foreste, foreste secondarie, foreste disboscate e piantagioni di palma da olio). La terza categoria di matrice urbana/dominata dall'acqua era costituita da insediamenti, aree urbane e laghi artificiali.

Abbiamo assegnato le specie ai seguenti gruppi di organismi: piante legnose, piante non legnose e animali. Abbiamo inoltre esplorato se gli effetti differivano tra le sottocategorie di animali artropodi/rettili/anfibi e mammiferi/uccelli. I due gruppi riflettono le differenze generali nelle dimensioni del corpo e nella mobilità.

Dati sui tratti

Abbiamo estratto i dati sui tratti per ogni specie. Poiché i tratti possono variare nell'intervallo geografico di una specie, sono state utilizzate le informazioni degli studi stessi, se disponibili. Altrimenti, abbiamo ottenuto dati da database di caratteristiche, articoli affidabili basati sul Web o altre pubblicazioni peer-reviewed. Per diversi tratti, le informazioni erano disponibili solo per un sottoinsieme di specie. Per le specie animali, abbiamo ottenuto informazioni sui tratti per dimensione corporea, massa corporea, tempo di generazione, longevità, capacità di dispersione e gruppo trofico (Appendice S2: Tabella S2). Per le specie vegetali, abbiamo ottenuto informazioni sui tratti sulla forma di vita delle piante, sulla modalità di riproduzione, sul sistema di compatibilità, sul sistema riproduttivo, sulla sindrome dell'impollinazione, sul vettore pollinico dominante, sulla dispersione dei semi e sulla durata della vita (Appendice S2: Tabella S3).

Tempo dalla frammentazione

Abbiamo considerato due misure di tempo dalla frammentazione. In primo luogo, abbiamo utilizzato le informazioni estratte dagli studi per calcolare un'età di frammentazione assoluta come il numero di anni tra l'episodio di frammentazione principale e la pubblicazione. In secondo luogo, abbiamo stimato un'età di frammentazione relativa che esprimeva il numero di generazioni trascorse da quando si è verificato l'episodio di frammentazione principale. Questa è una misura relativa al tempo di generazione di ciascuna specie (o alla durata della vita se il primo non era noto). Poiché la maggior parte della frammentazione dell'habitat si verifica in un arco di pochi anni e poiché il tempo di generazione di molte specie non è ben noto, abbiamo raggruppato l'età di frammentazione assoluta in due categorie (tra 10 e 50 anni e >50 anni) e l'età di frammentazione relativa in tre categorie ( ≤1 generazione tra 1 e 5 generazioni e >5 generazioni).

Alberi filogenetici

Nelle meta-analisi che coinvolgono più specie, è fondamentale considerare le relazioni filogenetiche tra loro, perché specie più strettamente correlate possono mostrare una risposta simile allo stesso fattore (Chamberlain et al. 2012). Pertanto, per correggere le somiglianze dovute all'ascendenza comune, abbiamo compilato due alberi filogeni globali, uno per le specie vegetali e uno per le specie animali. Quando disponibili, abbiamo utilizzato le filogenesi più aggiornate basate sul DNA (vedi riferimenti nell'Appendice S3).

L'albero filogenetico delle specie vegetali è stato costruito utilizzando Mesquite 3.2 (Maddison e Maddison 2009) e le pagine web http://treebase.org e http://www.timetree.org. Le filogenesi vegetali di Soltis et al. ( 1997 , 2011 ) sono stati utilizzati come albero di riferimento. Le relazioni filogenetiche inter e intrafamiliari e infragene sono state ottenute dalla letteratura (riferimenti citati nell'appendice S3). Tuttavia, su un totale di 83 specie di piante, non siamo riusciti a risolvere le relazioni infragene per 31 specie (37,3%). Abbiamo sostituito le informazioni filogenetiche delle specie mancanti con le informazioni delle specie più strettamente correlate incluse in una filogenesi pubblicata (vedi riferimenti nell'Appendice S3). L'albero filogenetico delle specie animali è stato costruito utilizzando la pagina web http://www.timetree.org. In diversi casi, abbiamo utilizzato i dati filogenetici delle specie più strettamente imparentate con le specie mancanti. Le relazioni filogenetiche sono state ottenute da Conrad (2008) e Maddison e Schulz (2007).

Abbiamo scartato le informazioni sulla lunghezza dei rami di specie animali e vegetali per evitare pregiudizi e abbiamo costruito alberi filogenetici basati sui nodi. Abbiamo costruito alberi filogenetici sottoinsiemi limitati a quelle specie disponibili per l'analisi in ogni combinazione di variabili predittive. Abbiamo costruito gli alberi del sottoinsieme con la funzione drop.tip dal pacchetto R ape v5.0 (Paradis et al. 2004). Inoltre, abbiamo stimato la forza del segnale filogenetico in ogni albero con Blomberg's K utilizzando la funzione phylosig dal pacchetto R phytools v0.6-44 (Revell 2012).

Analisi statistiche

Abbiamo stimato le dimensioni dell'effetto di frammentazione per ciascuna delle quattro misure di risposta (UN, Lui, PLP, e Fis) come valori negativi dei coefficienti di correlazione di Pearson trasformati in z (Rz) che abbiamo calcolato dai dati estratti tra l'area del frammento e la risposta genetica. Gli effetti negativi indicano impatti negativi della frammentazione dell'habitat antropogenico sulla diversità genetica. Abbiamo calcolato i pesi gerarchici w = sqrt(media(nio) × [nP − 2]) secondo Reed e Frankham ( 2003 ) che spiegano sia il numero di frammenti (nP) e il numero di individui genotipizzati per frammento (nio). Abbiamo calcolato una dimensione dell'effetto per ogni combinazione di studio, specie e marcatore genetico per un totale di n = 206 effetti (Tabella S3 del set di dati ospitato su Dryad, https://doi.org/10.5061/dryad.44k7304).

Abbiamo utilizzato il pacchetto R metafor v2.0.0 (Viechtbauer 2010) per stimare le dimensioni degli effetti complessivi ponderati con quattro modelli di meta-analisi di complessità crescente (Koricheva et al. 2013). Eseguiamo un set di quattro modelli (vedi paragrafo successivo) per ogni variabile predittore non è stato possibile eseguire un modello globale perché la maggior parte delle specie ha perso dati su diversi sottoinsiemi di variabili di tratto. Abbiamo considerato significativo un effetto di frammentazione di un livello predittivo se l'intervallo di confidenza (CI) al 95% non si sovrapponeva a zero (Koricheva et al. 2013). Abbiamo suddiviso l'eterogeneità totale in eterogeneità spiegata dalla struttura del modello Qm ed eterogeneità residua Qe nei modelli (Q_E-test Viechtbauer 2010) e ha stimato la percentuale di eterogeneità totale che può essere attribuita alla variazione tra studi con io 2 (Viechtbauer 2010, Koricheva et al. 2013 Appendice S4: Tabelle S1-S4). Abbiamo verificato le ipotesi del modello con grafici qq, grafici Baujat e grafici Galbraith (Appendice S4: Figg. S1-S4 Viechtbauer 2010) e bias di pubblicazione con grafici a imbuto (Appendice S4: Figg. S1-S4), stime di taglio e riempimento, imbuto asimmetria e numeri di sicurezza (Appendice S4: Tabella S4) e distorsione temporale con meta-analisi cumulativa nell'anno di pubblicazione dello studio (Appendice S4: Fig. S5).

Eseguiamo una serie di quattro modelli che includevano (1) meta-analisi a effetti casuali/misti (di seguito "modello a effetti casuali", RE), (2) meta-analisi multilivello (di seguito "modello multilivello", ML), e analisi separate per (3) animali e (4) piante mediante meta-analisi filogenetica multilivello (di seguito rispettivamente "modello filogenetico animale", MLAP e "modello filogenetico vegetale", MLPP). Se il contesto è chiaro, allora li chiamiamo "modelli filogenetici". Adattiamo i modelli RE con la funzione rma.uni del pacchetto metafor e abbiamo usato lo stimatore di massima verosimiglianza ristretto e l'aggiustamento di Knapp e Hartung (2003) agli IC. Tutti i modelli multilivello sono stati adattati con la funzione rma.mv e hanno utilizzato uno stimatore di massima verosimiglianza ristretto e a T-adeguamento degli EC in base alla distribuzione (Viechtbauer 2010 ). I modelli ML hanno tenuto conto di una struttura di covarianza tra i marcatori genetici e per articoli (15×) o specie (6×) con stime multiple della dimensione dell'effetto. I modelli filogenetici erano basati sui modelli ML e incorporavano inoltre una struttura di correlazione filogenetica basata su un modello di movimento browniano. Sono stati incorporati più effetti per specie espandendo di conseguenza la matrice di correlazione filogenetica.

Abbiamo effettuato un'analisi di sensibilità per valutare la robustezza dei risultati nell'ambito di decisioni di modellazione alternative (Nakagawa et al. 2017). Abbiamo eseguito ciascuno dei quattro tipi di modello per le quattro variabili di risposta genetica in 144 combinazioni decisionali alternative (Appendice S4: Tabella S6). Le 144 combinazioni sono derivate da (1) quattro diverse misure della dimensione del frammento (area del frammento, dimensione della popolazione, rango dell'area del frammento all'interno dello studio e rango della dimensione della popolazione) (2) tre coefficienti di correlazione (di Pearson, di Spearman e di Kendall) ( 3) tre trasformazioni di effetti (nessuna trasformazione, misure imparziali e z-trasformazione) (4) due opzioni di peso (varianze inverse e pesi gerarchici) e (5) due set di dati (escludendo/includendo i controlli come grandi frammenti). Abbiamo riassunto l'analisi di sensibilità in due modi: in primo luogo, abbiamo calcolato la percentuale di accordo tra le 144 combinazioni con le tre ipotesi di studio (diminuzione della diversità genetica per le risposte UN, Lui, e PLP effetti più forti con il tempo trascorso dalla frammentazione e dall'aumento del livello di consanguineità Fis) per ogni predittore, variabile di risposta e tipo di modello da confrontare con i risultati della nostra analisi principale (che si basa sull'area del frammento [1], Pearson's R [2], trasformazione z [3], pesi gerarchici [4] ed esclusi i controlli [5]) e in secondo luogo, abbiamo calcolato un supporto marginale relativo per ciascuno dei cinque fattori dei loro livelli utilizzati nell'analisi di sensibilità come rapporto tra il numero di combinazioni e modelli che supportano un'ipotesi e il numero di risultati stimabili per confrontare l'influenza relativa di fattori e livelli.

Abbiamo condotto l'analisi con la versione R 3.4.3 (R Core Team 2017). È possibile accedere ai dati da Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.44k7304) e il nostro codice è disponibile da https://github.com/dschlaep/GeneticEffects_of_Fragmentation (https://doi.org/10.5281/ zenodo.1402234) vedi Appendice S6 per maggiori dettagli.


3. RISULTATI

3.1 Struttura genetica a scala fine

Abbiamo osservato modelli forti e significativi di FSGS come indicato da autocorrellogrammi di significativi coefficienti di parentela a coppie, in particolare entro i primi 500 m e fino a 1000 m di distanza a coppie tra gli individui (Figura 2). Ciò era evidente per l'intervallo totale fino a 100 km di distanze a coppie di individui genotipizzati (Figura S3). È stato stimato che l'FSGS abbia un valore Sp di 0,0055 (deviazione standard 0,0015) che è paragonabile ad altre specie di alberi tropicali (Figura 2).

3.2 Diversità genetica e consanguineità

Gli alberi adulti hanno mostrato livelli simili di He e Ho in tutti i siti campione, che vanno da 0,482 a 0,670 per He e da 0,446 a 0,658 per Ho, mentre le piantine e la rigenerazione naturale hanno mostrato costantemente livelli più bassi di Ho rispetto a He, compresi tra 0,523 e 0,643 per He e da 0,481 a 0,590 per Ho (Figura 3, Tabella 2 e Figura S4). Un'ulteriore differenziazione della diversità genetica tra stadio di vita e categoria di degradazione della foresta è mostrata nella Figura S5 per la ricchezza allelica, che variava tra 2,190 e 2,560 per gli adulti e tra 2,180 e 2,430 per le piantine, e sMLH, calcolato a livello individuale e compreso tra 0,284 a 1.847 negli adulti e da 0.142 a 1.705 nelle piantine. Per queste metriche, la ricchezza allelica era simile per gli adulti e le piantine indipendentemente dallo stato di degrado eccetto la foresta degradata, mentre per gli adulti sMLH ha ottenuto punteggi più alti rispetto alle piantine nella foresta degradata e nella foresta di conservazione. Inoltre, le piantine hanno mostrato costantemente di avere livelli più elevati di consanguineità (F) che vanno da 0,018 a 0,207 per le piantine e da -0,045 a 0,125 per gli adulti, che è stato anche associato a categorie di degrado forestale, in particolare per le piantine in aree conservate e degradate (Figura 4). I risultati statistici di tutte queste associazioni sono mostrati nella Tabella 3 e le stime dei modelli lineari sono mostrate nella Tabella S3.

Eterozigosi attesa – He Eterozigosi osservata – Ho Ricchezza Allelica Eterozigosi multilocus standard – sMLH Coefficiente di consanguineità – F
Degrado forestale e categoria d'uso Sito di studio Adulti piantine Adulti piantine Adulti piantine Adulti piantine Adulti piantine
Conservazione circa 0.573 (0.045) 0.628 (0.052) 0.562 (0.057) 0.528 (0.067) 2.28 (0.11) 2.31 (0.16) 1.037 (0.04) 0.948 (0.035) 0.005 (0.066) 0.207 (0.1)
CB 0.556 (0.054) 0.624 (0.041) 0.599 (0.079) 0.521 (0.046) 2.34 (0.169) 2.29 (0.113) 1.09 (0.083) 0.809 (0.052) −0.012 (0.112) 0.131 (0.076)
CC 0.565 (0.074) 0.632 (0.052) 0.571 (0.076) 0.50 (0.06) 2.36 (0.194) 2.39 (0.135) 1.042 (0.049) 0.899 (0.051) −0.022 (0.032) 0.189 (0.069)
degradato DA 0.482 (0.081) 0.594 (0.045) 0.446 (0.105) 0.481 (0.051) 2.19 (0.21) 2.39 (0.113) 0.849 (0.069) 1.037 (0.053) 0.102 (0.119) 0.181 (0.059)
DB 0.559 (0.045) 0.609 (0.042) 0.588 (0.074) 0.512 (0.045) 2.36 (0.124) 2.34 (0.083) 1.006 (0.092) 1.128 (0.049) −0.045 (0.092) 0.136 (0.059)
DC 0.565 (0.048) 0.596 (0.048) 0.505 (0.049) 0.509 (0.052) 2.28 (0.13) 2.18 (0.11) 0.928 (0.049) 0.838 (0.035) 0.073 (0.068) 0.129 (0.063)
DD 0.578 (0.054) 0.601 (0.047) 0.599 (0.067) 0.498 (0.047) 2.37 (0.138) 2.41 (0.133) 0.899 (0.099) 0.963 (0.044) −0.034 (0.064) 0.162 (0.041)
foresta FB 0.601 (0.048) 0.627 (0.035) 0.541 (0.07) 0.507 (0.054) 2.46 (0.144) 2.43 (0.119) 0.922 (0.147) 0.963 (0.049) 0.125 (0.083) 0.178 (0.075)
FC 0.663 (0.035) 0.643 (0.046) 0.658 (0.04) 0.59 (0.048) 2.55 (0.102) 2.42 (0.102) 1.211 (0.038) 1.052 (0.048) 0 (0.04) 0.06 (0.059)
FD 0.67 (0.038) 0.602 (0.052) 0.651 (0.05) 0.515 (0.056) 2.56 (0.11) 2.40 (0.13) 1.164 (0.031) 0.983 (0.039) 0.017 (0.061) 0.113 (0.074)
Registrazione LA 0.594 (0.045) 0.523 (0.064) 0.573 (0.057) 0.52 (0.085) 2.35 (0.113) 2.32 (0.116) 1.051 (0.035) 0.98 (0.037) 0.025 (0.06) 0.018 (0.125)
LIBBRE 0.56 (0.066) 0.603 (0.045) 0.541 (0.077) 0.514 (0.054) 2.36 (0.188) 2.39 (0.127) 0.969 (0.088) 0.942 (0.033) 0.028 (0.078) 0.151 (0.071)
LC 0.56 (0.062) 0.591 (0.055) 0.55 (0.071) 0.514 (0.06) 2.39 (0.188) 2.34 (0.163) 0.947 (0.091) 0.926 (0.036) 0.044 (0.097) 0.092 (0.096)
Rigenerazione naturale 0.57 (0.049) 0.523 (0.046) 0.12 (0.045)

Metrica della diversità genetica o consanguineità Livello di analisi del modello lineare Livello di significatività del modello Variazione ad effetto casuale
Fase di vita Categoria di degrado forestale Categoria della fase della vita
Eterozigosi attesa – He Popolazione * ** . 0.000
Eterozigosi osservata – Ho Popolazione ** . 0.025
Ricchezza allelica Popolazione ** 0.020
Eterozigosi multilocus standard – sMLH Individuale *** *** *** 0.056
Consanguineità – F Popolazione *** . 0.032

3.3 Flusso genico mediato dal polline contemporaneo

Abbiamo trovato una grande variazione nelle distanze del flusso genico mediato dal polline dalle analisi paterne di Cervus, che per l'approccio che includeva l'intero set di dati aveva una mediana di 0,33 km (StDev 2,66 km) alla stretta e 3,89 km (StDev = 2,82) alla confidenza rilassata livelli (Figura 5). Per il secondo approccio che coinvolge il cluster meridionale più genotipizzato (siti nelle categorie D e F, Figura 1), la mediana per le distanze del flusso genico era di 0,47 km (StDev 3,20 km) allo stretto e di 4,41 km (StDev 2,80) al livelli di fiducia rilassati. Questo si basava sulle distanze calcolate solo per le assegnazioni parentali di un trio significativo (piantina, madre e donatrice di polline) e rappresentava 90 piantine assegnate al livello di confidenza rilassato nell'intero set di dati, per le quali 24 sono state assegnate al di sopra del livello rigoroso. Per l'approccio incentrato sul cluster meridionale, i conteggi delle piantine assegnate erano 81 e 21 rispettivamente per i livelli rilassato e rigoroso.

Pertanto, le distanze del flusso genico mediato dal polline variavano tra alberi vicini fino a diversi chilometri. Le distanze erano, tuttavia, significativamente inferiori per il livello di confidenza stretto (95%) rispetto a quello rilassato (80%) (modello lineare, P = .003). Abbiamo osservato una percentuale maggiore di incarichi di parentela nelle concessioni di disboscamento, con un tasso di assegnazione quasi del 100%, rispetto alle altre categorie in cui gli incarichi erano inferiori a circa il 25% a seconda della categoria di degrado forestale e del livello di confidenza (Figura S6). Questa differenza nelle proporzioni delle assegnazioni di parentela tra le categorie, tuttavia, non era statisticamente significativa, ma era significativamente attribuita al livello di confidenza delle analisi di parentela (modello lineare, P < .001) e l'interazione tra livello di confidenza e proporzione di individui genotipizzati (modello lineare, P < .001). Inoltre, abbiamo osservato che pochi donatori di polline sono stati contabilizzati per le assegnazioni dei genitori e con frequenze diverse, con pochi individui assegnati a 2 fino a 8 piantine a seconda del livello di confidenza applicato (Figura S7). Questi tre incarichi genitoriali erano a volte tra gli stessi individui adulti, a volte con altri diversi, e in intervalli da 83 m (vicini) a diversi chilometri di distanza.

L'eterogeneità del polline dall'approccio TWOGENER non ha mostrato alcuna relazione significativa tra la distanza a coppie tra gli alberi madri e lo stimatore di Phift della differenziazione della nuvola di polline, ma ha mostrato differenze significative tra le categorie di degradazione della foresta, con la foresta parzialmente degradata come la categoria più eterogenea, seguita da registrazione (Figura S8). Infine, i modelli lineari generalizzati hanno mostrato che la densità effettiva degli alberi adulti era significativamente associata all'eterogeneità del polline, mentre la densità di tutti gli adulti mappati non lo era, il che indica potenzialmente un basso rapporto sproporzionato di alberi che contribuiscono efficacemente alla fertilizzazione delle piantine. La relazione tra i parametri di uscita di TWOGENER è mostrata nella Figura S9.

3.4 Struttura della popolazione

Tutti i test eseguiti utilizzando tutte le combinazioni dei modelli di ascendenza di STRUCTURE (mescolanza e non miscela) e frequenza allelica (correlata e indipendente) hanno prodotto costantemente un K = 2 come numero più probabile di popolazioni dopo l'ispezione dei risultati con Structure Harvester. Questi erano coerenti per le corse che utilizzavano e non utilizzavano le posizioni di campionamento come in precedenza e con il set di dati di tutti gli individui, nonché per gli adulti e le piantine analizzate separatamente. I valori di Fst variavano tra 0,005 e 0,106 per gli adulti e tra 0,008 e 0,059 per le piantine, con chiare differenze tra i siti di studio e le categorie di degrado forestale (Figura S10). Nella Figura 1 è mostrato un grafico a barre che mostra le assegnazioni della popolazione di ciascun sito di studio, insieme alla frequenza allelica complessiva collegata ai cluster filogenetici nella nostra regione di studio e al modo in cui si riferiscono alle popolazioni K = 2 dalla struttura.


Introduzione

In un'ampia gamma di organismi, la consanguineità influisce negativamente su diversi componenti del fitness riducendo il peso alla nascita, la sopravvivenza, la fecondità e/o aumentando la suscettibilità agli agenti patogeni, alla predazione o allo stress ambientale (Keller & Waller, 2002 Acevedo-Whitehouse et al., 2003).Tuttavia, la consanguineità consente di preservare le differenze genetiche locali e può essere una strategia per migliorare la coesione sociale all'interno dei gruppi attraverso le generazioni (Hamilton, 1964, 1972). È stato dimostrato che la consanguineità aumenta sostanzialmente i valori di parentela tra gli individui ed è probabilmente associata all'origine del comportamento di aiuto attraverso la selezione parentale in specie diverse come i tripidi che inducono la galla (Chapman & Crespi, 1998 Chapman et al., 2000 ), ragni (Avilés, 1997 Bilde et al., 2005) o le talpe nude (Reeve et al., 1990). Ciò suggerisce che, almeno in alcune specie, i benefici di fitness inclusivi derivanti dalla consanguineità possono compensare i suoi effetti negativi su vari componenti di fitness (Bateson, 1983 Keller & Waller, 2002).

La consanguineità è abbastanza rara nelle formiche. Questo probabilmente deriva da due meccanismi. Nella maggior parte delle specie, l'accoppiamento avviene durante i voli nuziali dell'intera popolazione in cui numerose colonie rilasciano contemporaneamente maschi e femmine, diminuendo così notevolmente la probabilità che i parenti stretti si mettano in contatto l'uno con l'altro (Crozier, 1980 Hölldobler & Wilson, 1990). Tale strategia di dispersione è tipica delle colonie di una sola regina (monogine). Nelle colonie multiple di regine (poliginiche), le giovani regine di solito hanno capacità di dispersione ridotte e si accoppiano dentro o vicino al loro nido natale. Quando i maschi non si disperdono prima dell'accoppiamento, le regine possono evitare l'incesto discriminando tra compagni di nido e non compagni di nido e accoppiandosi preferenzialmente con maschi non compagni di nido ( Kaufmann et al., 1992 Keller & Passera, 1993 Passera & Keller, 1994). Tuttavia, in alcune specie sono stati documentati livelli da moderati ad alti di consanguineità, indicando che la prevenzione della consanguineità può essere assente ( Cole & Wiernasz, 1997 Sundström et al., 2003 Schrempf et al., 2005 Lenoir et al., 2007 Haag-Liautard et al., 2009 ).

Colonie della piccola formica Plagiolepis pygmaea contengono diverse centinaia di regine ovaiole. Le analisi genetiche su diverse popolazioni rivelano che il valore della consanguineità all'interno della popolazione F varia da 0,29–0,39 (Trontti et al., 2005, 2007 Thurin & Aron, 2008 ), che è coerente con la bassa dispersione dei maschi, l'accoppiamento estensivo tra parenti e l'adozione di giovani regine nella loro colonia natale ( Trontti et al., 2005). Le osservazioni sul campo mostrano che P. pygmaea i maschi sono in grado di volare e sciamare al contrario, le femmine non sono state quasi mai viste volare. Nonostante la dispersione maschile, le colonie all'interno delle popolazioni rimangono altamente differenziate (Fns = 0,44). Nel complesso, questo suggerisce che i maschi si accoppiano prima nella loro colonia natale con le loro sorelle, e poi se ne vanno alla ricerca di altre opportunità di accoppiamento con scarso successo. Almeno due spiegazioni causali, non si escludono a vicenda, possono spiegare la mancanza di flusso genico tra colonie di una stessa popolazione e l'alto livello di consanguineità riscontrato in P. pygmaea. In primo luogo, la consanguineità può derivare dal fatto che i lavoratori espellono i maschi stranieri che entrano nelle loro colonie in cerca di giovani regine vergini. Se l'idoneità inclusiva funge da forza trainante per la consanguineità, questo può essere un modo per i lavoratori di ridurre l'erosione della parentela prevenendo la consanguineità. In secondo luogo, la consanguineità può derivare da una scelta del compagno delle regine che si accoppiano preferenzialmente con i maschi imparentati. In questo studio abbiamo esaminato entrambe queste ipotesi. Per prima cosa abbiamo studiato l'aggressività dei lavoratori nei confronti di uomini imparentati e non imparentati nel periodo della produzione sessuale. Per testare l'accoppiamento preferenziale, abbiamo quindi eseguito esperimenti di scelta del compagno in cui le regine vergini hanno avuto accesso a due maschi, uno imparentato e uno non imparentato. Fu anche impostato l'esperimento reciproco, dando ai maschi la scelta tra una regina vergine imparentata e non imparentata.


In che modo bombi e calabroni evitano gli effetti negativi della consanguineità? - Biologia

Il seguente è il formato stabilito per fare riferimento a questo articolo:
Packer, L. e R. Owen. 2001. Aspetti genetici della popolazione del declino degli impollinatori. Ecologia della conservazione 5(1): 4. URL [in linea]: http://www.consecol.org/vol5/iss1/art4/
Una versione di questo articolo in cui testo, figure, tabelle e appendici sono file separati può essere trovata seguendo questo collegamento.
Sintesi, parte di Special Feature on Pollinator Decline

Aspetti genetici della popolazione del declino degli impollinatori

Laurence Packer 1 e Robin Owen 2
1 Università di York 2 Mount Royal College e Università di Calgary

Abbiamo esaminato la teoria della genetica della conservazione, con particolare attenzione all'influenza dell'aplodiploidia e di altri aspetti della biologia delle api sui parametri genetici della conservazione. Abbiamo quindi studiato la possibilità che il declino degli impollinatori possa essere affrontato in questo modo, utilizzando due approcci meta-analitici sui dati genetici degli imenotteri e dei lepidotteri. Innanzitutto, abbiamo confrontato i livelli di eterozigosi tra gli ordini. Come è stato riscontrato in precedenza, gli imenotteri aplodiploidi avevano livelli di variazione genetica notevolmente inferiori rispetto ai lepidotteri. Le api avevano livelli ancora più bassi e i bombi, in particolare, spesso sembravano geneticamente quasi monomorfici. Tuttavia, gli effetti statisticamente confondenti della filogenesi rendono difficile l'interpretazione dettagliata di tali dati. In secondo luogo, abbiamo studiato i modelli di flusso genico tra le popolazioni di questi insetti. Gli imenotteri avevano molte più probabilità di mostrare gli effetti genetici della frammentazione della popolazione rispetto ai lepidotteri, anche a distanze geografiche simili tra le popolazioni. Le ridotte dimensioni effettive della popolazione derivanti dall'aplodiploidia hanno probabilmente contribuito a questo risultato. La proporzione di specie con bassi livelli di flusso genico non variava tra i diversi gruppi tassonomici all'interno degli Imenotteri.

PAROLE CHIAVE: bombi, dimensione effettiva della popolazione, flusso genico, aplodiploidia, eterozigosi, imenotteri, lepidotteri, meta-analisi, declino degli impollinatori, frammentazione della popolazione, genetica delle popolazioni.

Pubblicato: 5 aprile 2001

Molte variabili ambientali influenzano la sopravvivenza a lungo e breve termine delle popolazioni di impollinatori (Cane 2001, Marlin e LaBerge 2001, Roubik 2001), e quindi anche le piante che impollinano (ad es. Neff e Simpson 1993, Kevan e Phillips 2001), anche se questo non è necessariamente sempre il caso (Thomson 2001). Tuttavia, anche se i fattori ecologici contribuiscono alla stabilità a lungo termine di una popolazione di dimensioni moderate o piccole, i processi genetici intrinseci possono portare alla sua eventuale scomparsa (Lande 1999). Nonostante il fatto che lo studio della genetica della conservazione sia in circolazione da oltre 20 anni (Frankel e Soulé 1980, Soulé 1980), è stata data pochissima attenzione alle potenziali influenze genetiche nel declino degli impollinatori. Ad esempio, l'indice di un recente libro sulla conservazione delle farfalle (Pullin 1995) fa riferimento alla genetica solo una volta, e un libro intitolato La conservazione delle api (Matheson et al. 1996) non vi si riferisce affatto. In questo articolo, esploriamo la possibilità di cause genetiche per il declino degli impollinatori.

Sebbene l'evidenza del ruolo dei fattori genetici nell'estinzione sia negata, o almeno sottovalutata, da alcuni (Caro e Laurenson 1994, Caughley 1994), ci sono autori all'estremo opposto che ritengono che molti eventi di estinzione attribuiti a cause demografiche o stocastiche in realtà hanno una base prevalentemente genetica (Frankham 1995un), o che gli effetti genetici possono essere più importanti di quelli demografici anche a popolazioni di dimensioni ragionevoli (Lande 1994). Le cause genetiche del declino della popolazione derivano da una varietà di influenze, tra cui l'accumulo e l'espressione di alleli deleteri o letali o la perdita di fitness dovuta alla mancanza di eterozigosi (Allendorf e Leary 1986, Mitton 1993). Tali influenze possono manifestarsi rapidamente, come nel caso della depressione da consanguineità, o possono avere effetti a lungo termine, come impedire l'adattamento al cambiamento ambientale (Fisher 1930, Lande e Shannon 1996). Sebbene molte delle prove per l'esempio più estremo di pericolo genetico, il ghepardo (O'Brien et al. 1983), siano state messe in dubbio (Caro e Laurenson 1994, Caughley 1994, Merola 1994), rimangono molti buoni esempi che la depressione da consanguineità ha avuto un ruolo nella scomparsa di alcune popolazioni (rivisto da Ralls e Balou 1986, Quattro e Vrijenhoek 1989, Frankham 1995un, Landweber e Dobson 1999), compresi quelli di potenziali impollinatori (Saccheri et al. 1998). Di particolare preoccupazione in un ambiente in rapida evoluzione è il ridotto potenziale di risposta evolutiva a causa della ridotta variazione genetica in popolazioni frammentate (Fisher 1930, Frankel e Soulé 1981, McCauley 1993).

In questo articolo, in primo luogo, delineiamo i principi della genetica di conservazione in relazione ai livelli di variazione genetica e al flusso genico. Lo facciamo in dettaglio per due motivi. In primo luogo, i trattamenti di conservazione degli impollinatori hanno generalmente ignorato gli aspetti genetici. In secondo luogo, speriamo che, delineando i principi della genetica della conservazione, questo approccio alla biologia degli impollinatori inizi a ricevere l'attenzione che merita. Nella seconda sezione, discutiamo i particolari attributi biologici del principale gruppo di impollinatori, le api, che potrebbero influenzare i parametri genetici di conservazione. La biologia delle api differisce da quella della maggior parte degli altri impollinatori in diversi modi che potrebbero essere importanti per la genetica della conservazione. I più importanti di questi sono (1) l'aplodiploidia, (2) la costruzione del nido combinata con il foraggiamento in un luogo centrale e (3) l'evoluzione sociale. Terzo, riassumiamo i risultati delle analisi preliminari delle indagini sulla variazione genetica e sul flusso genico nei lepidotteri e negli imenotteri, i cui dettagli saranno presentati altrove. Non limitiamo la nostra analisi dei dati sugli imenotteri alle sole api per diversi motivi. Innanzitutto, per molte variabili di interesse, ci sono pochi dati per questo gruppo. In secondo luogo, abbiamo voluto indagare se i modelli in importanti parametri genetici di conservazione nelle api sono il risultato di caratteristiche specifiche per loro, o se sono condivisi da altri sottogruppi di Imenotteri o dall'ordine nel suo insieme. Infine, diamo alcune raccomandazioni sulla genetica della conservazione degli impollinatori e prendiamo atto delle future esigenze di ricerca.

Principi di genetica delle popolazioni

1. Eterozigosi e dimensione effettiva della popolazione

Livelli ridotti di variazione genetica possono provocare depressione da consanguineità, portare all'estinzione attraverso il vortice di estinzione (Gilpin e Soulé 1986, Lacy 1993), ridurre la capacità di una popolazione di resistere a perturbazioni ambientali a breve termine (Allendorf e Leary 1986) e renderla più difficile per l'adattamento al cambiamento ambientale a lungo termine (Fisher 1930, Soulé 1980). Che i livelli di variazione genetica siano correlati alla dimensione della popolazione è stato chiaramente dimostrato per la prima volta da Soulé (1976), e questa conclusione è stata verificata più recentemente da Frankham (1996). Pertanto, anche le popolazioni di piccole dimensioni, presumibilmente già alle prese con difficoltà demografiche e di altro tipo, sono a rischio di estirpazione per ragioni genetiche.

Si prevede che l'eterozigosi diminuisca nel tempo in piccole popolazioni secondo l'equazione H t = (1 - 1/2n e) ns 0 , dove H t è l'eterozigosi nella generazione T, h 0 è l'eterozigosi iniziale e n e è la dimensione effettiva della popolazione. La Fig. 1 mostra il previsto declino dell'eterozigosi in popolazioni di diverse dimensioni fino a 256 generazioni. Per la maggior parte degli impollinatori con una generazione all'anno, si può prevedere che la perdita e la frammentazione dell'habitat determinate dall'uomo nel Nord America siano durate tra i 30 ei 150 anni. Pertanto, le popolazioni di 100 e meno avranno subito una sostanziale perdita di variazione genetica dall'insediamento agricolo.

La dimensione della popolazione che dobbiamo considerare nel valutare la perdita di eterozigosi non è il numero effettivo di adulti, ma piuttosto la media armonica della dimensione effettiva della popolazione su molte generazioni. In qualsiasi momento, la dimensione effettiva della popolazione dovrebbe essere sostanzialmente inferiore al numero effettivo di individui a causa della sterilità, della ridotta fecondità, della varianza della fecondità e degli effetti sul rapporto tra i sessi, tra le altre variabili. Nelle popolazioni di animali in genere si pensa che n e varia tra la metà e un decimo del numero effettivo di adulti censiti (Frankham 1995a, b). La media armonica della dimensione effettiva della popolazione nel tempo è la variabile importante per determinare i livelli attesi di variazione genetica. Pertanto, diminuzioni occasionali a piccole dimensioni della popolazione, come i colli di bottiglia della popolazione, avranno un effetto negativo sproporzionatamente grande su n e e qualsiasi variazione nella dimensione della popolazione nel tempo diminuirà la media a lungo termine n e e di conseguenza h exp (Barrett e Charlesworth 1991, Leberg 1992, Hartl e Pucek 1994).

La Fig. 2 mostra l'effetto del considerare la media armonica, piuttosto che aritmetica, sulla dimensione effettiva della popolazione per colli di bottiglia del 50% e 90% della dimensione della popolazione "stabile" e che si verificano con frequenza diversa. Se le riduzioni della popolazione si verificano per metà del tempo, la dimensione effettiva della popolazione, misurata utilizzando la media armonica, è notevolmente ridotta rispetto alla sua media aritmetica. Ci sono esempi ben noti di tali fluttuazioni intergenerazionali nei numeri. Ad esempio, la farfalla blu di Karner Lycaeides melissa samuelis ha due generazioni all'anno, con la generazione primaverile grande circa un terzo di quella estiva (Packer et al. 1998). La dimensione media armonica di una popolazione che si alterna tra 250 e 750 individui (questi numeri sono stati stimati per alcuni anni per la popolazione dell'Ontario di questa specie Packer 1994) è 375 rispetto a una media aritmetica di 500. Va notato che questi numeri sono le dimensioni totali della popolazione e che le dimensioni effettive della popolazione sarebbero, in tutti i casi, sostanzialmente inferiori a quelle qui citate. Altri organismi che hanno fluttuazioni biennali della popolazione includono quelli influenzati da eventi ENSO (Roubik 2001) e alcune vespe sociali (Archer 1985). Altri partecipanti a questo volume hanno abilmente documentato notevoli fluttuazioni annuali nella dimensione della popolazione di vari gruppi di impollinatori e hanno mostrato che le loro popolazioni sono altamente instabili (Gilbert e Owen 1990, Cane 2001). Dobbiamo renderci conto che la dimensione effettiva della popolazione da considerare nel valutare la riduzione dell'eterozigosi nel tempo (come in Fig. 1), sarà sempre inferiore a quanto ci si potrebbe aspettare in base al numero osservato di individui nel campo. Spesso sarà notevolmente inferiore.

Lynch et al. (1995) hanno dimostrato che l'accumulo di mutazioni in popolazioni con dimensioni effettive di 100 le rende altamente vulnerabili all'estinzione entro 100 generazioni a causa della fusione mutazionale. Questo risultato è stato ottenuto utilizzando modelli genetici di popolazione espliciti e simulazioni al computer con stime realistiche del tasso di mutazione. Notano che l'aumento del tasso di mutazione (che può verificarsi, ad esempio, con una maggiore esposizione ai raggi UV o il rilascio di inquinanti mutageni) può accelerare notevolmente questo processo. Dato che n e è spesso un ordine di grandezza inferiore al numero di individui censiti, i risultati di Lynch et al. (1995) suggeriscono che gli organismi con popolazioni inferiori a 1000 potrebbero non essere in grado di persistere a lungo termine. Si prevede un'ulteriore riduzione della dimensione effettiva della popolazione con la struttura della metapopolazione (Maruyama e Kimura 1980, Frankel e Soulé 1981, Gilpin 1991, McCauley 1991). Questo perché gli eventi di estinzione e ricolonizzazione si tradurranno in gravi strozzature della popolazione. Soprattutto in situazioni in cui il numero di fondatori per popolazione è piccolo, la dimensione effettiva della popolazione di una metapopolazione può essere davvero estremamente piccola. Questo effetto è amplificato dalla varianza nel numero di coloni perché è la media armonica del numero di coloni che influenza il loro numero effettivo (Whitlock e McCauley 1990). Pertanto, la colonizzazione occasionale da parte di un piccolo numero di migranti, quando si trovano più comunemente numeri più grandi, avrà un effetto sproporzionato e negativo sulla dimensione effettiva della popolazione di una metapopolazione.

La frequente estinzione locale e la ricolonizzazione possono ridurre la dimensione effettiva della popolazione di diversi ordini di grandezza (Wright 1931, Maruyama e Kimura 1980, McCauley 1993, Hedrick 1996). Gilpin (1991) ha modellato gli effetti della struttura della metapopolazione sull'eterozigosi e ha mostrato che tutte le variazioni possono essere perse in tempi relativamente brevi. Allo stesso modo, la probabilità che due alleli siano identici per discendenza in una popolazione generalmente aumenta all'aumentare del numero di sottopopolazioni (per una dimensione totale costante della popolazione), all'aumentare dei tassi di estinzione e ricolonizzazione e sotto la ricolonizzazione del pool di propaguli piuttosto che il pool di migranti. ricolonizzazione (McCauley 1991). Questi due schemi di ricolonizzazione differiscono in quanto con il secondo, tutte le popolazioni contribuiscono con i migranti, mentre nel primo, solo una popolazione produce i colonizzatori per ogni evento di ricolonizzazione.

Le indagini empiriche sulle metapopolazioni di impollinatori sono state raramente in grado di affrontare la natura precisa della struttura della metapopolazione utilizzando metodi diretti. Seufert e Grosser (1996) hanno scoperto che era più probabile che i migranti, pro capite, provenissero da sottopopolazioni più piccole nella farfalla Chazara briseis. Hill et al. (1996) hanno trovato lo stesso modello per una metapopolazione di farfalle skipper a macchie d'argento, Hesperia comma, ma hanno concluso che la struttura della popolazione di È improbabile che H. comma, e probabilmente quello della maggior parte degli altri organismi, fornisca una stretta corrispondenza con uno qualsiasi dei tipi teorici di metapopolazione.

Sulla base di queste considerazioni, si può prevedere che gli organismi particolarmente inclini all'estinzione per ragioni genetiche avrebbero una struttura di metapopolazione di una roccaforte che funge da fonte per le popolazioni rimanenti, che hanno un alto tasso di estinzione. È probabile che molti organismi che vivono in ambienti di prima successione mostrino spesso una struttura di popolazione simile a questa. Harrison et al. (1988) hanno suggerito che le farfalle comunemente persistono proprio in questo tipo di metapopolazione.

2. Flusso genico tra le popolazioni

Il flusso genico tra le popolazioni può essere stimato utilizzando metodi diretti o indiretti. I metodi diretti richiedono un lavoro sul campo dettagliato perché devono essere osservati i movimenti degli individui tra le popolazioni. I metodi indiretti utilizzano frequenze alleliche per loci genetici polimorfici per stimare la quantità di migrazione di interpopolazione necessaria per generare i dati genetici osservati. Il numero di migranti per generazione tra le popolazioni può essere stimato da F statistica secondo l'equazione Nm = (1 - F ST )/4F ST (Wright 1951), dove Nm è il prodotto della dimensione della popolazione e della proporzione di migranti per generazione (cioè il numero medio di individui scambiati tra le popolazioni per generazione) e F ST è l'indice di fissazione (Wright 1951).Questo metodo ha dimostrato di essere superiore a quelli basati su alleli rari o privati ​​(Slatkin e Barton 1989). Tuttavia, presuppone che i loci siano selettivamente neutri (o almeno non siano sottoposti a una forte selezione) e, cosa più importante, che le popolazioni siano state stabili abbastanza a lungo da aver raggiunto l'equilibrio per i tassi di migrazione (Slatkin 1994, Hutchison e Templeton 1999). Per un buon riassunto recente di questi metodi e di altri con particolare riferimento alle popolazioni arboree, vedere Sork et al. (1998).

Raramente sono stati effettuati confronti tra metodi diretti e indiretti (per una discussione sui meriti relativi delle stime dirette e indirette si veda Peterson e Denno 1998B). Tuttavia, esiste uno studio eccellente in cui entrambe le variabili sono state stimate con notevole rigore. Brookes et al. (1997) hanno confrontato le stime basate su allozimi di Nm con quelli ottenuti da un vasto programma di mark-release-recapture per la farfalla licenide sedentaria Plebejus argus. Il I valori di Nm ottenuti erano ragionevolmente simili: 6.2 per gli allozimi e 10.2 per mark-release-recapture. Ci si può aspettare che la stima indiretta sia inferiore a quella diretta perché i migranti potrebbero non essere stati demograficamente equivalenti ai residenti. Pertanto, gli individui migratori possono avere fecondità medie armoniche inferiori nella loro nuova posizione rispetto ai residenti, come sarebbe certamente il caso se, ad esempio, alcune delle femmine migranti avessero ovideposto prima della dispersione. Tuttavia, va notato che almeno altri due studi sulla dispersione degli insetti hanno trovato metodi indiretti per sottovalutare la dispersione osservata (Coyne et al. 1982, Slatkin 1985).

Un'ampia varietà di marcatori molecolari può essere utilizzata per valutare il flusso genico (per una rassegna dei metodi genetici molecolari e di popolazione, vedere Roderick 1996). Ross et al. (1999) hanno mostrato per le formiche del fuoco, Solenopsis invicta, che diversi tipi di marcatori molecolari neutri forniscono stime ragionevolmente simili del flusso genico, sebbene i valori di diversi loci microsatelliti siano più coerenti di quelli ottenuti con altri tipi di marcatori (RAPD codominanti e dominanti, allozimi neutri e DNA mt). Al contrario, i loci noti per essere fortemente selezionati forniscono stime ampiamente divergenti del tasso di migrazione. Tuttavia, un buon accordo tra i diversi tipi di marcatori genetici è tutt'altro che di routine (ad esempio, vedere Haag et al. 1993). Si deve riconoscere che il tipo di analisi dettagliata del ruolo di polarizzazione della selezione sulle stime del flusso genico misurato, come considerato da Ross et al. (1999), viene intrapresa molto raramente. La maggior parte delle stime che abbiamo trovato non ha indagato se la selezione agisse su uno qualsiasi dei loci.

Metodi indiretti di stima Nm presuppone che la metapopolazione abbia raggiunto l'equilibrio per i tassi di migrazione tra le sottopopolazioni. Pertanto, gli organismi che avevano vasti areali in epoca pre-agricola (con piccole interruzioni, al massimo), ma che ora sono scarsi e in popolazioni residue frammentate tra le quali il flusso genico è impossibile, forniranno spesso stime elevate di Nm, anche se al momento potrebbero non scambiare affatto migranti. È probabile che marcati cambiamenti nella distribuzione e nella continuità tra le popolazioni abbiano colpito in questo modo la maggior parte degli organismi del Nord America. Quando si valutano le stime di Nm, bisogna ricordare che questi valori stimati con metodi indiretti sono probabilmente molto più alti del numero effettivo di migranti scambiati, a causa di tali effetti storici.

Tracciando le stime a coppie di Nm rispetto alla distanza geografica di interpopolazione, è possibile indagare se vi sia isolamento per distanza (IBD) tra le popolazioni (Slatkin 1993, Peterson e Denno 1998un). Sebbene il test statistico di questa relazione sia complicato dalla non indipendenza dei punti dati, dovrebbe esserci una chiara relazione negativa nei dati all'equilibrio. Un'attenta ispezione del grafico a dispersione risultante può rivelare modelli diversi tra i sottoinsiemi di dati (Slatkin 1993).

Porter e Geiger (1995) hanno commentato che le stime indirette possono non essere utili a grandi distanze di interpopolazione perché l'equilibrio su grandi scale sarà raggiunto solo molto lentamente. Data la variazione climatica che si è verificata durante tutto il periodo quaternario, pochi taxa temperati avranno raggiunto l'equilibrio. Questa, però, è un'ipotesi verificabile. Se i grafici delle stime del flusso genico rispetto alla distanza diventano più rumorosi a grandi distanze, ciò sosterrebbe l'argomentazione di Porter e Geiger. Viceversa, se un andamento negativo di log(Nm) vs. log(distanza) continua a distanze maggiori, questa sarebbe la prova che l'equilibrio è stato raggiunto anche su grandi distanze.

Peterson e Denno (1998un) hanno dimostrato che è più importante includere un numero elevato di popolazioni in un'analisi piuttosto che utilizzare loci a variabili multiple per stimare Nm. Non hanno riscontrato alcun effetto significativo del numero di loci sulla probabilità di rilevare l'IBD e hanno concluso che anche le stime a locus singolo sono utili. Al contrario, anche se hanno limitato la loro indagine a studi che incorporano dati provenienti da almeno sette popolazioni, hanno scoperto che l'uso di meno di 15 popolazioni sembrava influenzare la rilevazione dell'IBD. Un altro risultato utile dell'analisi IBD è che si può stimare la dimensione della popolazione del quartiere dal punto in cui la retta di regressione incrocia la -asse, cioè ad una distanza tra le popolazioni pari a zero (Slatkin 1993). Questa è la dimensione media effettiva della popolazione delle popolazioni.

L'applicazione dei principi della genetica di popolazione alla pratica di conservazione ha portato allo sviluppo della "regola" di un migrante per generazione (Frankel e Soulé 1981, Mills e Allendorf 1996). Ciò afferma che un immigrato per popolazione per generazione è sufficiente per prevenire gli effetti dirompenti della deriva genetica sulle popolazioni, pur consentendo un sufficiente adattamento locale. Sebbene la teoria genetica della popolazione affermi che la deriva supererà gli effetti del flusso genico solo per Nm < 0,25, la cifra più alta è stata ritenuta necessaria semplicemente perché frazioni di individui non possono essere trasportate tra i siti. Livelli molto più elevati di flusso genico sono considerati svantaggiosi perché portano le popolazioni residenti a essere sommerse da geni provenienti da altre parti che sono spesso adattati a condizioni diverse. Si è ritenuto sufficiente un migrante tra popolazioni per generazione, indipendentemente dalle dimensioni della popolazione, anche se l'immigrazione di un individuo in una grande popolazione sembrerebbe avere un effetto minore della sua immigrazione in una piccola. Questo apparente paradosso è facilmente risolvibile: la deriva è più lenta nelle popolazioni più numerose, quindi sono necessari meno immigrati per residente per controbilanciare i suoi effetti.

Il modello di un migrante per generazione (recensito da Mills e Allendorf 1996) ha molti presupposti: (1) non esiste un modello geografico per il flusso genico (un modello di migrazione insulare) (2) c'è neutralità selettiva e nessuna mutazione ( 3) la dimensione della popolazione censita è la stessa della dimensione effettiva della popolazione (4) gli immigrati sono demograficamente equivalenti ai residenti e (5) le sottopopolazioni persistono abbastanza a lungo da raggiungere l'equilibrio. Di questi, forse da (3) a (5) sono i più gravi. Si ritiene comunemente che la dimensione effettiva della popolazione si avvicini di un ordine di grandezza in meno rispetto al numero di individui osservati, quindi per ridurre gli effetti della deriva sono necessari più migranti per generazione di quanto ci si potrebbe aspettare in base alle dimensioni della popolazione del censimento. La mancanza di equivalenza demografica dei migranti ai residenti può diluire l'effetto dei numeri effettivi di migranti rilevati con metodi diretti. Pertanto, non sorprende che, nell'analisi più dettagliata di ciò per qualsiasi potenziale impollinatore, Brookes et al. (1997) hanno scoperto che il numero effettivo di individui della farfalla blu tempestata d'argento, Plebejus argus, introdotto in due località (stimato con metodi genetici indiretti) era circa la metà del numero effettivamente rilasciato. La mancanza di equilibrio in una metapopolazione può aumentare o diminuire il numero di migranti necessari per prevenire la divergenza (McCauley 1993). La divergenza sarà meno probabile se gli emigranti colonizzeranno un sito precedentemente non occupato. Al contrario, è necessario un numero maggiore di migranti per evitare divergenze se gli emigranti tendono a stabilirsi in aree già occupate. Ciò accadrà se i segnali dei conspecifici vengono ricevuti da individui disperdenti e li attirano verso le zone occupate. Poco si sa di questo negli impollinatori. Sebbene sia stata segnalata attrazione per i siti occupati per l'ape mineraria solitaria Andrena flavipes (Butler 1965), varrebbe la pena di proseguire studi simili su altri taxa.

Sulla base di queste considerazioni, ma riconoscendo i problemi inerenti alle "prescrizioni dei libri di cucina", Mills e Allendorf (1996) hanno suggerito che uno è il numero minimo assoluto di migranti per generazione necessario per evitare che le popolazioni si allontanino geneticamente e che tassi di migrazione più elevati spesso essere richiesto in pratica (come era evidentemente evidente a Wright [1931]). Tuttavia, questi autori hanno ritenuto che an Nm >10 impedirebbe l'adattamento locale hanno indicato che an Nm per le popolazioni gestite di specie in via di estinzione dovrebbe essere generalmente compreso tra 1 e 10.

Le stime del flusso genico, di per sé, non ci consentono di concludere che una specie o un gruppo di specie sia in pericolo. Questo perché i diversi processi di popolazione associati al pericolo possono portare a livelli stimati sia alti che bassi di Nm. Bassi livelli di Nm può indicare una coesione insufficiente tra le popolazioni campionate per evitare che la deriva genetica porti alla speciazione, o anche la probabilità che la speciazione si sia già verificata. Stime basse del flusso genico possono anche indicare livelli pericolosi di isolamento della popolazione tali che l'estirpazione di una di esse è probabilmente permanente, cioè è improbabile che l'estinzione locale sia seguita da una ricolonizzazione naturale (sebbene sia probabile che la semplice osservazione sul campo sarebbe sufficiente concludere questo senza analisi genetica).

Al contrario, alti livelli di Nm può derivare da fattori diversi dagli elevati tassi contemporanei di flusso genico. Ad esempio, possono essere il risultato di livelli storicamente elevati di flusso genico che non sono più in funzione. In alternativa, possono indicare una struttura di metapopolazione effimera con alti tassi di estinzione in cui tutte le sottopopolazioni tranne una o poche sono state recentemente estirpate, con successiva ricolonizzazione da una o poche sottopopolazioni. Soprattutto se combinato con bassi valori di eterozigosi, alte stime di Nm può indicare frequenti estinzioni locali e ricolonizzazioni (Waller et al. 1987). È improbabile che questo tipo di struttura di metapopolazione dia un'elevata probabilità di sopravvivenza per la specie nel suo insieme, a meno che la popolazione di origine non sia estremamente grande o il numero di sottopopolazioni sia molto elevato. Di conseguenza, I valori Nm da soli non ci dicono necessariamente molto sui potenziali problemi genetici che le specie potrebbero incontrare. L'interpretazione di tali dati dovrebbe tenere conto dei particolari dettagli dell'ecologia dell'organismo e, se possibile, della sua storia.

Attributi della biologia delle api rilevanti per la genetica della conservazione

1. L'influenza dell'aplodiploidia

Poiché in ogni generazione (assumendo un rapporto tra i sessi pari) ci sono solo ¾ tante copie geniche negli organismi aplodiploidi quanti in quelli diplo-diploidi, gli aplodiploidi, come le api, avranno generalmente dimensioni effettive della popolazione inferiori e, di conseguenza, ridotte eterozigosi. Tuttavia, il calcolo della dimensione effettiva della popolazione è più complesso negli aplodiploidi a causa di effetti insoliti sul rapporto tra i sessi. È stato dimostrato che se il rapporto tra i sessi è inferiore a 1:7 (da maschi a femmine), la dimensione effettiva della popolazione può essere maggiore negli aplodiploidi rispetto ai diplodiploidi con lo stesso numero di individui di ciascun sesso (Crozier 1976). La Fig. 3 mostra la variazione nella dimensione effettiva della popolazione a causa dei pregiudizi nel rapporto tra i sessi negli aplodiploidi rispetto a quelli ottenuti negli organismi diplo-diploidi. Rapporti tra i sessi sufficientemente estremi da fornire un aumento di n e negli aplodiploidi oltre che nei diplo-diploidi si trovano comunemente nei parassitoidi gregari (King 1987) e in altre situazioni in cui è probabile l'accoppiamento tra fratelli, come nelle vespe dei fichi (Herre 1985) e in alcuni vespidi solitari (Chapman e Stewart 1996). Tuttavia, nelle api, i rapporti sessuali di parte femminile tra gli individui riproduttivi (cioè, omettendo i lavoratori sterili dai calcoli del rapporto tra i sessi nelle specie sociali) generalmente non raggiungono valori così estremi. Pertanto, è lecito ritenere che le dimensioni effettive della popolazione siano inferiori per le api e altri aplodiploidi rispetto agli organismi diplo-diploidi con rapporti tra i sessi simili e dimensioni della popolazione apparenti, semplicemente a causa dell'aplodiploidia.

Altri due attributi biologici possono interagire con l'aplodiploidia per influenzare n e : varianza nella struttura familiare e nella consanguineità. La dimensione effettiva della popolazione dipende dalla varianza del numero di progenie per genitore, che si presume segua una distribuzione di Poisson (Hedrick e Parker 1997). Hedrick e Parker (1997) riassumono argomenti recenti che mostrano che la variazione nel numero di figli femminili per famiglia avrà un effetto maggiore su n e che variazione nel numero di figli maschi. Se la varianza nel numero di figli è zero (cioè, tutte le famiglie hanno lo stesso numero di figli), allora n e = 9n/4 , dove N è il numero dei genitori. Ora, se il numero di femmine è costante tra le famiglie ma la produzione maschile varia (secondo una distribuzione di Poisson), allora n e = 3n/2. Viceversa, se la produzione maschile è costante ma il numero di femmine varia, allora n e = 9n/10, che è considerevolmente inferiore (Hedrick e Parker 1997). Quest'ultimo modello di produzione può verificarsi in alcuni parassitoidi gregari in cui viene prodotto per primo un maschio, seguito da una o più femmine prima che venga deposto un secondo uovo aploide (King 1987). L'aplodiploidia influenza anche l'effetto della consanguineità sulla dimensione effettiva della popolazione (Werren 1993). Con rapporti tra i sessi altamente influenzati dalle femmine, la consanguineità non altera la dimensione effettiva della popolazione di aplodiploidi con rapporti tra i sessi altamente distorti dai maschi, la consanguineità riduce la dimensione effettiva della popolazione fino alla metà con l'accoppiamento fratello-sorella. Rapporti numerici tra i sessi altamente distorti dai maschi sono rari negli imenotteri, ma sono noti nelle api da miele (pagina 1981) e nei bombi (Owen et al. 1980). Tuttavia, più accoppiamenti e altri aspetti del sistema di accoppiamento in Le api probabilmente funzionano come efficaci meccanismi di prevenzione della consanguineità.

La questione se gli aplodiploidi abbiano più, meno o la stessa quantità di carico genetico degli organismi diplodiploidi è stata dibattuta e dipende in larga misura da quali ipotesi vengono fatte. In termini più semplici, gli argomenti del carico genetico confrontano l'equilibrio dell'equilibrio mutazione-selezione trovato nei loci aplodiploidi con quello nei loci diplo-diploidi. È un risultato standard che la frequenza di equilibrio degli individui con la forma fisica più bassa è inferiore del 25% negli aplodiploidi (Hedrick e Parker 1997). Tuttavia, Crozier (1985) ha sottolineato che se il carico genetico è calcolato in termini di perdita di materiale genetico, allora è semplicemente uguale al tasso di mutazione ed è lo stesso sia per gli aplodiploidi che per i diplo-diploidi. Werren (1993) ha allentato alcune delle ipotesi standard (come le frequenze alleliche che sono uguali in entrambi i sessi, l'allele deleterio è recessivo e la selezione è la stessa in entrambi i sessi), e ha mostrato che il carico genetico nelle femmine aplodiploidi è inferiore, e nei maschi è simile a quella dei loci autosomici negli organismi diplo-diploidi. Ha concluso che ciò porterà a una riduzione della depressione da consanguineità derivante dal carico genetico negli aplodiploidi e che la consanguineità potrebbe manifestarsi più facilmente negli organismi con questo meccanismo che determina il sesso, un punto supportato da Hamilton (1993). Tuttavia, gli argomenti di Werren non includevano l'influenza della diploidia maschile. Chiaramente, in quest'area varrebbe la pena di ulteriore lavoro teorico ed empirico.

Ci si aspetta che i livelli di variazione genetica siano inferiori negli aplodiploidi rispetto ai diplo-diploidi a causa di due fattori oltre alla ridotta dimensione effettiva della popolazione (Nagylaki 1981, Avery 1984, Owen 1993). (1) In ogni generazione, gli alleli deleteri sono direttamente esposti alla selezione nei maschi aploidi, dove non vi è alcun effetto di mascheramento della dominanza. Pertanto, attraverso la selezione di eliminazione, gli alleli deleteri diminuiranno di frequenza più rapidamente nei loci aplodiploidi rispetto ai loci comparabili nei diplo-diploidi. Allo stesso modo, i geni che hanno un vantaggio selettivo aumenteranno di frequenza più rapidamente negli aplodiploidi che nei diplodiploidi. Di conseguenza, gli aplodiploidi mostreranno una variazione genetica meno transitoria rispetto ai diplo-diploidi. (2) È ben noto che le condizioni per un polimorfismo bilanciato in un locus diallelico in fase di selezione sono più stringenti per i loci X-linked o aplodiploidi che per i loci auosomali o diplodiploidi. Negli aplodiploidi, il vantaggio eterozigote non è né necessario né sufficiente per mantenere un equilibrio polimorfico stabile (Avery 1984). Questo perché cinque vitalità (tre femmine e due maschi) devono essere bilanciate negli aplodiploidi, al contrario di tre nei diplo-diploidi. La situazione è più complicata per i polimorfismi non mantenuti dal vantaggio eterozigote perché ciò richiede una selezione differenziale tra i sessi nei diplo-diploidi così come negli aplodiploidi (Avery 1984, Owen 1985un). Tuttavia, la probabilità di un polimorfismo, e quindi la conseguente diversità genica, è ancora inferiore negli aplodiploidi rispetto ai diplodiploidi (Pamilo e Crozier 1981). I tre fattori combinati probabilmente spiegano i livelli più bassi di variazione genetica osservati negli imenotteri aplodiploidi e nei tisanotteri (Crespi 1991) rispetto ad altri insetti, sebbene questa interpretazione sia difficile da verificare statisticamente.

Il meccanismo aplodiploide che determina il sesso degli imenotteri fornisce un ulteriore mezzo per cui le popolazioni possono diminuire a causa dell'impoverimento genetico. In questi organismi (e presumibilmente in altri aplodiploidi come tripidi, mosche bianche, alcuni coleotteri, ecc.), il sesso è determinato dai genotipi in uno o più loci determinanti il ​​sesso ipervariabili (Whiting 1943, Crozier 1971, Camargo 1979). Gli eterozigoti sono femmine e gli individui emizigoti (cioè gli aploidi) sono maschi. I maschi diploidi nascono con omozigosi nel locus o nei loci che determinano il sesso. Questi maschi sono spesso inviolabili (Petters e Mettus 1980) o altamente sterili (Smith e Wallace 1971), oppure, se fertili, danno origine a figlie femmine triploidi (Smith e Wallace 1971, Garofalo e Kerr 1975). Quindi, in tutti i casi, possono essere considerati effettivamente sterili e rappresentano un inevitabile costo genetico come conseguenza del sistema di determinazione del sesso.Sebbene i maschi diploidi siano attesi in qualsiasi popolazione finita, chiaramente il loro numero aumenterà se la dimensione effettiva della popolazione è piccola o se il coefficiente di consanguineità è alto (Owen e Packer 1994). Pertanto, i maschi diploidi possono essere indicatori di consanguineità e frammentazione della popolazione negli imenotteri. Inoltre, come già sottolineato, i maschi diploidi sono un salasso per le possibilità di persistenza a lungo termine di una popolazione perché lo sforzo di foraggiamento finalizzato alla produzione femminile produce invece un maschio sterile. Pertanto, alti livelli di produzione maschile diploide avranno un effetto negativo immediato sulla popolazione.

I maschi diploidi sono stati rilevati in almeno 33 specie e l'evidenza suggerisce che è probabile che prevalga la determinazione del sesso a locus singolo (Cook 1993). In questo sistema, i maschi diploidi risultano da accoppiamenti tra una femmina e un maschio che hanno in comune un allele che determina il sesso. Questi sono chiamati accoppiamenti abbinati, e in una popolazione panmittica all'equilibrio (cioè, dove tutti gli alleli che determinano il sesso hanno uguale frequenza), si verificano con una frequenza phi = 2/k, dove k è il numero di alleli che determinano il sesso (Adams et al. 1977). Nelle popolazioni naturali, k è probabile che sia compreso tra 9 e 19 (Adams et al. 1977). La proporzione di maschi diploidi in una popolazione può essere vista in due modi, o come proporzione di diploidi maschi, PHI, o come proporzione di maschi diploidi, phi (Packer e Owen 1994). Operativamente, quest'ultima quantità è la più naturale da stimare. Tuttavia, è la prima quantità (PHI) che è direttamente correlata al numero di alleli che determinano il sesso, k , mentre la proporzione di maschi che sono diploidi, phi, dipende anche dal rapporto tra i sessi primario (fecondato: uova non fecondate). È facile dimostrare che, con consanguineità, PHI = (1/k) + FA ST (1- (1/K )). Se il rapporto diploide: aploide è 1:1, allora phi = PHI/(1 + PHI). La Fig. 4 mostra come k e F ST influenza la proporzione di maschi diploidi in una popolazione di imenotteri. L'aumento della proporzione di maschi diploidi può verificarsi se c'è una riduzione di k o un aumento di FST , entrambi i quali potrebbero derivare dalla frammentazione e dall'isolamento della popolazione. Queste derivazioni si basano sul presupposto che i maschi diploidi siano completamente vitali. Se hanno una vitalità ridotta, tuttavia, anche se saranno ancora prodotti come zigoti, la proporzione nella popolazione adulta diminuirà, portando a un cambiamento nel rapporto tra i sessi osservato (discusso in dettaglio in Owen 1993).

Ci sono relativamente pochi studi sui maschi diploidi in popolazioni naturali di imenotteri impollinatori (Packer e Owen 1990). Woyke (1976) ha studiato la mortalità della covata negli alveari delle api del Kangaroo Island, South Australia, che esiste da più di un secolo. Ha stimato che solo sei alleli determinanti il ​​sesso erano presenti nelle api dell'isola, molto meno della media di 18,9 nelle popolazioni più grandi e non isolate (Adams et al. 1977). Woyke (1976) ha attribuito il basso numero di alleli a una combinazione di fattori: la popolazione è stata costituita da un piccolo numero di regine, quindi è improbabile che tutti gli alleli sarebbero stati presenti nella popolazione fondatrice. consanguineità e nel 1957 e anche prima, intensi incendi boschivi probabilmente distrussero un'alta percentuale di colonie selvatiche.

Kukuk e May (1990) hanno trovato maschi diploidi in tre popolazioni su quattro dell'ape halictina Lasioglossum zephyrum. La frequenza dei maschi diploidi era significativamente maggiore (0,135) in una piccola popolazione isolata (Robinson) che in una grande popolazione (Salmon Creek A) dove non sono stati rilevati maschi diploidi. Anche la proporzione di loci polimorfici era inferiore nella popolazione Robinson. Kukuk e May (1990) suggeriscono che ciò implica che un collo di bottiglia o una piccola dimensione della popolazione hanno portato a una riduzione del numero di alleli che determinano il sesso. Se combinati con le aspettative della struttura della metapopolazione nelle api nidificanti, i maschi diploidi possono essere una misura molto sensibile della perdita di variazione genetica nelle popolazioni di api.

Roubik et al. (1996) hanno trovato livelli sorprendentemente elevati di maschi diploidi nelle api euglossine. Resta da indagare se questo sia il risultato di popolazioni efficaci cronicamente piccole di queste api (che certamente non sembrano rare rispetto ad altre api tropicali) o indica che hanno evoluto un meccanismo che impedisce la sterilità nei maschi diploidi.

3. Influenza del nido, dei siti di nidificazione e del foraggiamento in luoghi centrali

Per molte specie di api sono state documentate fitte aggregazioni di nidi. In alcuni casi, questi possono persistere per decine di anni (come, ad esempio, un'aggregazione di Lasioglossum malachurus sull'isola di Wight, che sembra persistere almeno dagli anni '20 (vedi anche Knerer e Atwood [1967]). È del tutto possibile che le aggregazioni dei nidi inizino da una o poche femmine accoppiate. Sebbene ciò sarebbe estremamente difficile da osservare, Michener (1966) ha notato che nidifica in una minuscola e isolata aggregazione di Lasioglossum versatum si scambiano comunemente compagni di nido, una situazione che è improbabile in assenza di una stretta relazione genealogica tra individui in nidi diversi (Greenberg 1979). È stata osservata una forte filopatria in alcune specie di api, e anche in una situazione in cui le femmine svernano lontano dal sito del nido, è stato riscontrato che ritornano e nidificano molto vicino al loro nido natale (Yanega 1990). Il comportamento maschile è rilevante qui in quanto anche se le femmine sono fortemente filopatriche, i maschi più ampiamente dispersi possono fornire un flusso genico più esteso. Non ci sono quasi informazioni dettagliate su questo, sebbene sia noto per diverse specie aggreganti che i maschi pattugliano territori di area relativamente piccola (Kukuk 1989). Non è noto se questa zona includa il loro nido natale. È probabile che la filopatria di lunga durata e la persistenza delle aggregazioni dei nidi si traducano in una struttura di metapopolazione del tipo propagule-pool, e quindi potrebbero causare un impoverimento genetico più probabile che se fosse in funzione la struttura della popolazione del pool di migrazione (McCauley 1993 vedi introduzione).

Alcune specie di api sono state registrate in fitte aggregazioni in un anno, ma sono state completamente assenti nello stesso luogo l'anno successivo, sebbene questo tipo di informazioni sia generalmente solo aneddotico. Esistono ancora altre specie in aggregazioni che si accumulano nel tempo e poi si schiantano (Knerer 1973). Le cause del calo demografico sono varie, ma sono state attribuite a tre classi generali. In primo luogo, per le api nidificanti, la successione della vegetazione rende il sito del nido non più adatto. Ciò è stato osservato, ad esempio, nell'aggregazione di H. legatus studiato da Packer (1986), dove il sito fu completamente invaso da leguminose (L. Packer, osservazioni inedite). In secondo luogo, la successione può influenzare negativamente alcune specie vegetali che fungono da fonti di polline per particolari specie di api. Ciò si tradurrà in viaggi di foraggiamento di durata estremamente lunga e una produttività drasticamente ridotta, anche se il sito del nido può rimanere adatto. Questo è stato osservato in una popolazione della Nuova Scozia di Lasioglossum comagenense che è stato estirpato dopo che le api riuscivano a malapena a fare più di due viaggi di raccolta del polline al giorno (L. Packer, osservazioni inedite). In terzo luogo, le popolazioni possono crollare a causa di un accumulo di nemici naturali attratti dalle grandi quantità di risorse che si accumulano in dense aggregazioni. Questi nemici naturali possono attaccare le scorte di cibo immagazzinate (cleptoparassiti come Sphecodes api o vespe mutillidi) o api adulte stesse, così come alcune mosche rapinatrici (Asilidae Knerer 1973). In nessun caso il declino di un'aggregazione è stato attribuito a cause genetiche. Tuttavia, nessuno studio ha nemmeno tentato di valutare questa possibilità.

La dispersione da siti temporaneamente idonei può portare a strutture di metapopolazione più simili al modello propagule-pool, poiché grandi aggregazioni possono accumularsi nel tempo e poi crollare, presumibilmente con un gran numero di adulti che emigrano. Analisi della variazione genetica di Il Lasioglossum zephyrum lungo le rive dei fiumi nella Pennsylvania settentrionale e nel centro di New York ha rivelato poca differenziazione tra le aggregazioni di nidi (Kukuk et al. 1987): sono state campionate 37 aggregazioni di nidi lungo nove torrenti in tre aree di drenaggio e sono stati raccolti dati da otto loci allozimi polimorfici. Usando il metodo di Weir e Cockerham (1984) per determinare l'estensione della suddivisione macrogeografica di queste popolazioni, Kukuk et al. (1987) hanno scoperto che le coascendenze (analoghe a F ST ) erano piccoli, il che implicava poca differenziazione tra queste aggregazioni di nidi. C'era, tuttavia, un coefficiente di consanguineità medio significativo in queste popolazioni. Kuku et al. (1987) hanno dedotto un modello di dispersione in cui alcuni individui migrano, ma la maggior parte si accoppia e poi rimane nell'area del loro nido natale. Tuttavia, la struttura precisa della metapopolazione di qualsiasi specie di api resta da indagare. Per esempi dettagliati di questo tipo di studio sui lepidotteri, Brookes et al. (1997), Lewis et al. (1997) e Saccheri et al. (1998) forniscono ottimi esempi. Sfortunatamente, poche api sono facili da contrassegnare per il lavoro sul campo come lo sono le farfalle.

Il foraggiamento in posizione centrale della maggior parte delle api produce anche conseguenze genetiche di conservazione perché tutta la covata prodotta da una singola femmina (o in un unico nido per specie sociali) nasce esattamente nello stesso luogo. È probabile che ciò si traduca in una struttura della popolazione più viscosa e, quindi, in una riduzione del flusso genico. Poche femmine di insetti depositano tutte le loro uova in un posto e la maggior parte di loro vola tra gli eventi di ovideposizione. Le larve sorelle, che sono esse stesse variamente mobili, si sviluppano poi sparse nell'habitat ed emergono come adulte a varie distanze l'una dall'altra. Al contrario, la prole di un'ape femmina viene solitamente prodotta all'interno di un singolo nido (per le eccezioni, vedere Packer 1993, Schmidt e Schmidt 1986). Gli adulti emergenti quindi sorgono da una posizione precisa e possono o meno esibire la filopatria. Quando le dimensioni delle colonie sono molto grandi, come nelle api da miele, sembra che si siano evoluti comportamenti di accoppiamento speciali per prevenire la consanguineità (Seeley 1985). Anche nelle specie primitivamente eusociali con colonie di dimensioni molto più piccole, ci sono alcune prove per evitare la consanguineità in quanto i maschi si abituano agli odori familiari (Wcislo 1987).

4. L'influenza della socialità

La stragrande maggioranza delle api è solitaria (Michener 1974). Inoltre, le specie eusociali devono fornire nidiate sia operaie che riproduttive con pochissime eccezioni, ciò richiede il foraggiamento in diversi periodi dell'anno. Di conseguenza, la loro probabilità di diventare oligolettica è ridotta (per un'eccezione, vedi Loken 1961). Pertanto, poche api oligolettiche sono eusociali.

Diverse complessità riguardanti le dimensioni effettive della popolazione derivano dall'eusocialità. Questo tipo di organizzazione sociale è comune a molti dei più noti impollinatori come le api mellifere, senza pungiglione e i bombi, nonché a molte specie delle meno conosciute api sudoripare (Halictidae). Come definito da Michener (1974), implica una divisione riproduttiva del lavoro tra regine e operaie in cui le operaie sono la progenie della regina (per una discussione sulle recenti controversie terminologiche, si veda Wcislo [1997]). Nelle società eusociali, i lavoratori possono produrre alcune uova aploidi, questa produzione di maschi da parte dei lavoratori influenza la dimensione effettiva della popolazione e, di conseguenza, i livelli attesi di eterozigosi. Tuttavia, i risultati sono complessi poiché la direzione dell'effetto dipende dalle relazioni di dominanza tra gli alleli e dal regime di selezione (Owen 1985un). Sfortunatamente, ci sono pochissimi dati sulla proporzione di maschi che vengono prodotti dai lavoratori nelle api sociali. Per questo, sono necessarie stime dirette utilizzando marcatori genetici, poiché le stime ottenute dagli indici di sviluppo ovarico sembrano sovrastimare notevolmente la produzione maschile dei lavoratori (Packer e Owen 1994). È nota anche la produzione femminile da parte delle lavoratrici accoppiate (Richards et al. 1995), ma i suoi effetti sui parametri genetici della popolazione rimangono non studiati.

Un altro aspetto della socialità che ridurrà la dimensione effettiva della popolazione è l'aumento della varianza nella dimensione della famiglia a cui porta. Qui, la dimensione della famiglia si riferisce solo al numero di individui riproduttivi. Poiché la produttività riproduttiva della colonia dipende sia dal numero di lavoratori prodotti dalla fondatrice che dalla produttività e dai tassi di mortalità dei lavoratori, ci si può aspettare che le specie eusociali abbiano una varianza maggiore nella dimensione della famiglia rispetto agli insetti solitari. Alcuni insetti eusociali hanno proporzioni variabili di colonie semisociali in primavera (nelle colonie semisociali, i nidi sono fondati da più di un individuo della stessa generazione, che poi formano una società con una divisione riproduttiva del lavoro tra individui della stessa generazione (Michener 1974) Il numero di lavoratori prodotti dalle società semisociali tenderà ad essere superiore a quello prodotto da una fondatrice solitaria, aumentando così ulteriormente la varianza nella dimensione della famiglia nella popolazione nel suo insieme (per i dati sulla produttività per le società semisociali, vedi Packer [1993]). L'elevata varianza nella produttività intercolonia è nota per i bombi primitivamente eusociali (Owen et al. 1980, Muller e Schmid-Hempel 1992) e per le halictine (Packer 1992), tuttavia sono disponibili pochi dati comparabili per le specie solitarie.

Il fatto che gli imenotteri sociali abbiano effettivamente livelli inferiori di eterozigosi è stato oggetto di un dibattito a metà degli anni '80 (Berkelhamer 1983, Graur 1985, Owen 1985).B, Reeve et al. 1985). Sebbene i bombi e le api mellifere più altamente eusociali abbiano livelli di variazione genetica insolitamente bassi, anche per gli imenotteri, è difficile analizzare statisticamente questi dati a causa della non indipendenza filogenetica dei punti dati. Ciò che è necessario è una serie di confronti per molteplici origini indipendenti di eusocialità negli imenotteri, ciascuna abbinata a un gruppo di sorelle solitario. Questo resta da fare.

In questa analisi, ci limitiamo agli studi che utilizzano l'elettroforesi allozima, semplicemente a causa della scarsità di informazioni utilizzando i microsatelliti o altri metodi più direttamente basati sul DNA. Inoltre, sembra che la variazione dei microsatelliti nelle specie di lepidotteri sia sorprendentemente bassa (es. Meglecz et al. 1998).

È ben noto che gli imenotteri hanno generalmente livelli di variazione genetica inferiori rispetto ad altri insetti (Metcalf et al. 1975, Pamilo et al. 1978, Lester e Selander 1979, Graur 1985, Crespi 1991, Owen 1993, Hedrick e Parker 1997). Per gli aplodiploidi, abbiamo integrato i dati presentati da Crespi (1991) con lavori più recenti su questo argomento. Per entrambi gli ordini in esame, abbiamo ottenuto stime dell'eterozigosi e del flusso genico dalla letteratura utilizzando recenti revisioni dell'argomento (Packer e Owen 1992, Packer et al. 1998, Peterson e Denno 1998B,) e ulteriori ricerche bibliografiche utilizzando le parole chiave variazione genetica, eterozigosi, allozimi, elettroforesi, flusso genico e struttura della popolazione, associate a uno dei descrittori di taxon Lepidoptera o Hymenoptera.

Perché le stime di h exp può essere influenzato dal numero di loci studiati (Nei e Roychoudhury 1974, Singh e Rhomberg 1987 ma vedi Shoemaker et al. 1993 e Packer et al. 1998), abbiamo seguito Graur (1985) includendo i dati solo se basati su un campione imparziale di 15 o più loci. Non sono stati inclusi gli articoli in cui sono stati riportati solo dati provenienti da loci variabili, senza riferimento al numero di loci invarianti. Laddove le stime dell'eterozigosi sono state presentate per diverse popolazioni, abbiamo fatto la media delle stime. Se la stessa specie è stata studiata da più di un gruppo di ricerca, abbiamo incluso ogni stima separata perché ci sono "effetti di laboratorio" ben noti su h exp (Graur 1985 vedi anche Kukuk e maggio 1985). Usiamo l'eterozigosi piuttosto che il numero di alleli (una misura più sensibile della perdita di variazione genetica) a causa degli ovvi problemi associati alle dimensioni del campione, sia per il numero di loci che per il numero di individui, con quest'ultimo. Questi problemi possono essere superati, ma le analisi richieste per prendere in considerazione tale variazione esulano dallo scopo di questo articolo (vedi Brookes et al. 1997).

Poiché il nostro obiettivo qui è vedere se i dati genetici possono essere utili nella valutazione del pericolo delle specie di impollinatori, non ci preoccupiamo molto di testare i determinanti delle differenze nei livelli di eterozigosi. Piuttosto, osserviamo semplicemente i modelli e vediamo se bassi livelli possono essere associati a un pericolo.

Relativamente poche stime di Nm sono disponibili in letteratura, in particolare per gli Imenotteri. Per questo ordine, nessuno dei dati disponibili proviene da specie o popolazioni in pericolo. Abbiamo spesso calcolato Nm da tabelle pubblicate di frequenze alleliche, utilizzando il programma BIOSYS (Swofford e Selander 1989). Poiché si prevede che i livelli di flusso genico diminuiscano con la distanza, i confronti di Nm stime che non tengono in considerazione le distanze geografiche tra i siti campione non sono significative (Peterson e Denno 1998B). Le distanze medie tra le popolazioni campionate sono state fornite anche meno comunemente in letteratura. Se sono state presentate mappe con scale che mostrano le posizioni del campione, abbiamo stimato la distanza media di interlocalità da esse. Altrimenti, abbiamo localizzato i siti campione sulle mappe nel modo più accurato possibile, stimato le distanze tra le località e fatto la media per ogni studio. Dopo Peterson e Denno (1998B), per le specie erbivore che mostrano razze o ceppi di piante ospiti, abbiamo incluso solo le stime del flusso genico della pianta ospite. Allo stesso modo, nel caso di dati mancanti per particolari combinazioni di loci/popolazioni allozimi, abbiamo rimosso i loci o le popolazioni dal calcolo in modo da ridurre al minimo la perdita di dati (Peterson e Denno 1998B).

Non facciamo alcuna affermazione riguardo alla realtà delle tassonomie al di sotto del livello di specie, ma semplicemente seguiamo l'uso impiegato dai vari autori. Tuttavia, vorremmo notare che molte specie apparentemente "buone" diventano due o più specie quando sottoposte ad analisi genetica (Packer e Taylor 1997. Anche in assenza di differenziazione genetica discreta, è chiaro che molte popolazioni meritano un trattamento come evolutivamente significativo unità (Moritz 1994, Legge et al. 1996, Packer et al. 1998).

Abbiamo presentato i nostri dati graficamente, tracciando log(Nm ) vs. log (distanza media tra le località). Questo è equivalente all'approccio adottato per rilevare l'isolamento in base alla distanza. Tuttavia, stiamo usando ogni studio/specie come punto indipendente e stiamo usando i modelli risultanti solo come strumento esplorativo.Questo approccio è stato adottato da Veith et al. (1996) nel loro studio di otto specie di insetti dei paesaggi semiaridi di porfido della Germania. Questi autori hanno ottenuto una chiara relazione negativa tra le due variabili.

Usiamo i dati dell'allozima, piuttosto che dei microsatelliti e altri dati basati sul DNA, semplicemente a causa della scarsità comparativa dei dati provenienti da questi ultimi metodi. È stato notato che la rarità comparativa di loci microsatelliti altamente variabili nei lepidotteri spesso rende questa classe di marcatori molecolari meno utile degli allozimi per la stima del flusso genico (ad esempio, Meglecz et al. 1998).

Ancora una volta, non siamo eccessivamente interessati a spiegare i modelli osservati nel flusso genico, piuttosto, desideriamo utilizzare questo approccio per decidere se è possibile rilevare problemi genetici di conservazione utilizzando questo metodo.

Molte delle analisi statistiche che si potrebbero voler eseguire su dati come i nostri sono rese inadeguate perché i punti dati non sono filogeneticamente indipendenti (Ridley 1983). Tuttavia, come notato in precedenza, la nostra attenzione non è esplicativa. Vorremmo porre due domande correlate. Primo, le specie (o sottospecie) in via di estinzione hanno livelli ridotti di variazione genetica rispetto ai loro parenti non in pericolo? In secondo luogo, le specie (o sottospecie) in via di estinzione hanno livelli ridotti di flusso genico tra le popolazioni rispetto ai taxa correlati non a rischio? Di conseguenza, eseguiamo semplici analisi statistiche che non correggono gli effetti confondenti della filogenesi.

Le stime di eterozigosi per Imenotteri e Lepidotteri sono riassunte in Fig. 5. Per nessuno dei due taxon esistono relazioni significative tra h exp e il numero di loci campionati o il numero medio di individui intervistati. È chiaro che i lepidotteri, come gruppo, hanno livelli di eterozigosi più elevati rispetto agli imenotteri (Fig. 5).

La Fig. 6 confronta l'eterozigosi per le specie di lepidotteri classificate come non minacciate rispetto a quelle minacciate (comprese quelle specie che hanno una o più sottospecie classificate come minacciate o classificate come minacciate per gran parte del loro areale totale). Chiaramente, ci sono più specie in pericolo all'estremità inferiore dei valori di eterozigosi. Tuttavia, una corretta analisi di questi dati richiede valutazioni filogenetiche indipendenti.

La Fig. 7 mostra i modelli di eterozigosi tra i vari sottogruppi di Imenotteri. Come si può vedere, la maggior parte dei livelli elevati sono stati ottenuti dalle seghe e molte delle stime basse provengono dalle api. Tuttavia, per le api non mancano del tutto livelli di eterozigosi relativamente elevati (Packer e Owen 1990).

L'influenza del comportamento sociale sull'eterozigosi è mostrata graficamente in Fig. 8. Le dimensioni dei campioni per i cleptoparassiti e le specie altamente eusociali sono troppo basse per un confronto significativo. Tuttavia, specie primitivamente eusociali (n = 39) hanno una variazione genetica significativamente inferiore rispetto a quelli solitari (n = 11 Mann-Whitney tu test, tu = 191, T = 2.02, P < 0.05). In questa analisi, le specie polimorfiche comportamentali (sensu Packer 1998) non sono state incluse.

Le stime del flusso genico tra le popolazioni per entrambi gli ordini di insetti in esame sono riportate in grafico rispetto alla distanza media di interlocalità in Fig. 9. Non vi è alcuna influenza significativa del numero di loci o del numero di popolazioni su Nm per imenotteri (F = 0.0, P > 0,95, F = 0.03, P > 0.8 per il numero di loci e di popolazioni, rispettivamente). Per i lepidotteri, non vi è alcun effetto significativo del numero di popolazioni (F = 0.74, P > 0,39), ma esiste una significativa relazione negativa tra Nm e il numero di loci censiti (F = 7.63, P = 0.007), sebbene la quantità di variazione in Nm spiegato dal numero di loci è molto piccolo (R 2 = 0,5%). Le pendici del log(Nm ) contro log(distanza) sono negativi e significativi per entrambi gli ordini, sebbene l'entità della variazione in Nm che si spiega con la distanza geografica è piuttosto basso (Lepidotteri, P = 0.007, R 2 = 7.1%, n = 101 Imenotteri, P = 0.009, R 2 = 15.4%, n = 42).

È chiaro dalla Fig. 9 che ci sono valori più bassi per gli Imenotteri che per i Lepidotteri. Per Valori Nm > 1, il flusso genico è sufficiente per prevenire gli effetti distruttivi della deriva (vedi introduzione). La proporzione di specie di lepidotteri con bassa I valori di Nm sono piccoli: solo 6/103 hanno valori di circa 1,0 o meno. Al contrario, la proporzione di Imenotteri con valori altrettanto bassi è di oltre un terzo (18/44). Questa differenza di frequenza è statisticamente significativa (R 2 = 27.72, P << 0.001). Questo non è il risultato del fatto che i dati sugli imenotteri si basano su specie con distanze significativamente più lunghe tra le popolazioni esaminate (per quei taxa con bassi tassi di flusso genico, confrontando la distanza media di interlocalità per specie tra lepidotteri e imenotteri, Mann-Whitney tu = 68, P > 0.1). Né il risultato degli imenotteri è dovuto alle peculiarità di un particolare sottotaxon all'interno di questo gruppo, perché tutti i gruppi (Symphyta, Parasitica, Formicidae, Vespidae e Apoidea) sono rappresentati nella categoria a basso flusso genico in proporzione approssimativa al loro numero nel set di dati come un intero (con la correzione di Yates, R 2 = 7.5, P > 0.1). Uno dei motivi di questa differenza tra gli ordini è probabilmente la minore dimensione effettiva della popolazione conferita dall'aplodiplodia, che porta a una maggiore deriva genetica anche in popolazioni con dimensioni della popolazione censite simili.

variazione in Nm rispetto alla distanza per vari subtaxa di imenotteri è fornito in Fig. 10. La non indipendenza filogenetica dei dati e le piccole dimensioni del campione rendono difficile testare statisticamente. Tuttavia, dalla Fig. 10 risulta che le api non hanno modelli di isolamento per distanza notevolmente diversi rispetto agli altri taxa.

C'è una significativa eterogeneità nei dati per i lepidotteri quando sono raggruppati nelle quattro categorie di (1) in pericolo, (2) popolazioni viscose ma non in pericolo, (3) parassiti e (4) "altro" (Fig. 11). Un test di Kruskal-Wallis delle differenze tra mediana I valori Nm di questi gruppi sono significativi (h = 10.0, P = 0,018). Tuttavia, la non indipendenza filogenetica dei dati rende questa analisi sospetta, poiché tutte le specie in via di estinzione tranne una sono farfalle e quasi tutte le specie di parassiti sono falene. Di particolare importanza qui è il confronto di Nm tra specie minacciate e non minacciate. Abbiamo eseguito questa analisi rimuovendo i parassiti perché ci si può aspettare che abbiano dimensioni sproporzionate I valori Nm (l'ispezione della Fig. 11 suggerisce che questo è il caso almeno in alcuni casi) e la maggior parte sono falene, mentre le specie in via di estinzione sono quasi tutte farfalle. Le specie in via di estinzione di lepidotteri sono significativamente più basse Nm rispetto alle specie non minacciate (Mann-Whitney tu = 2316, P = 0.003).

Esiste una notevole variazione nei livelli di eterozigosi tra i due ordini di insetti potenzialmente di maggiore importanza come impollinatori, con gli Imenotteri che hanno generalmente livelli inferiori. È molto probabile che la ridotta dimensione effettiva della popolazione derivante dall'aplodiploidia sia almeno in parte responsabile di ciò. Tra i lepidotteri, le specie in via di estinzione hanno maggiori probabilità di avere livelli estremamente bassi di eterozigosi rispetto alle specie non in via di estinzione. Resta da dimostrare se si tratti di causa o effetto.

Esistono prove che bassi livelli di eterozigosi diminuiscano le possibilità di sopravvivenza per una popolazione di impollinatori selvatici? Per i lepidotteri c'è un chiaro esempio in cui la risposta a questa domanda è un deciso sì. Saccheri et al. (1998) hanno studiato la genetica e la demografia del fritillary di Glanville, Melitaea cinxia, ​​sull'isola di Aland in Finlandia. Tra il 1995 e il 1996, sette popolazioni su 42 si sono estinte. Sulla base del monitoraggio dettagliato della popolazione e dell'analisi genetica, questi autori hanno concluso che la probabilità di estinzione di una popolazione era influenzata non solo dalle variabili demografiche della sua dimensione, dall'andamento della dimensione della popolazione delle popolazioni vicine e dalla disponibilità di fonti di nettare adulte, ma anche dai livelli di eterozigosi stimati da un microsatellite e sette loci allozimi. Ulteriori dati hanno fornito informazioni sui parametri della storia di vita che sono stati influenzati dall'eterozigosi. Pertanto, la sopravvivenza larvale e la massa alla pupa erano correlate positivamente e la durata e la varianza della pupa nella schiusa delle uova erano correlate negativamente alla proporzione di loci eterozigoti nella madre. Allo stesso modo, le femmine più eterozigoti avevano una maggiore longevità.

Non sono disponibili dati sugli effetti negativi dell'eterozigosi ridotta per qualsiasi organismo aplodiploide in natura. In effetti, nessun dato affronta specificamente questa situazione, anche in condizioni di laboratorio, sebbene Unruh e Messing (1993) suggeriscano che i fallimenti delle colonie di laboratorio di agenti di controllo biologico dei parassitoidi potrebbero essersi verificati comunemente a causa della depressione da consanguineità.

La produzione di maschi diploidi è chiaramente preoccupante per le popolazioni di Imenotteri con ridotti livelli di variazione genetica e/o piccole dimensioni effettive della popolazione, perché con accoppiamenti abbinati, la loro sterilità porta ad un considerevole tasso di mortalità genetica. È interessante notare che, nonostante i potenziali problemi associati alla consanguineità e alla produzione di maschi diploidi, un certo numero di imenotteri ha abitualmente l'accoppiamento fratello-sorella. Questi includono parassitoidi gregari (Hamilton 1993, Werren 1993) e alcune vespe eumenine (Cowan 1979). Chapman e Stewart (1996) hanno stimato che gli accoppiamenti fratello-sorella nell'eumenine Antilope Ancistrocerus erano oltre il 90%. Nonostante ciò, solo il 25% dei maschi che hanno raccolto era diploide. Rimane sconosciuto se altri maschi diploidi abbiano subito la mortalità dopo la deposizione delle uova ma prima della censimento. I maschi diploidi nelle covate operaie di specie eusociali riducono chiaramente la produttività delle colonie (Plowright e Pallett 1979), sebbene non ci siano dati sul campo a riguardo.

I nostri appezzamenti di log(Nm ) vs. log(distanza) mostrano una pendenza negativa che continua fino alle maggiori distanze riscontrate nella nostra indagine. Questo risultato, che vale per entrambi gli ordini, suggerisce che l'equilibrio può essere raggiunto anche su enormi distanze, contrariamente a quanto suggerito da Porter e Geiger (1995).

Le specie di lepidotteri in via di estinzione hanno livelli significativamente più bassi di migrazione di interpopolazione rispetto alle specie non in via di estinzione. Non ci sono specie in via di estinzione con alto Valori Nm. Ciò suggerisce che la recente colonizzazione di tutte le popolazioni da un'unica fonte non è un modello di metapopolazione comune tra i lepidotteri in via di estinzione. Piuttosto, questi dati indicano che la messa in pericolo nelle farfalle apparentemente si verifica più spesso in popolazioni che sono già frammentate e in qualche modo geneticamente isolate.

Hanno considerevolmente più imenotteri che lepidotteri Valori di Nm al di sotto del livello di un migrante per generazione. Tra le api, due specie hanno livelli estremamente bassi di migrazione di interpopolazione, come evidenziato da metodi indiretti: Halictus confusus e Lasioglossum boreale. Ciò è interessante alla luce dell'indagine sulla differenziazione della popolazione tra Imenotteri di Packer e Taylor (1997), che hanno rilevato i livelli di differenziazione genetica tra popolazioni di sei specie di api tassonomicamente note. Sono state trovate differenze genetiche fisse per cinque delle sei specie, suggerendo che si fosse già verificata una divergenza a livello di specie. L'unica eccezione era Halictus confuso. La nostra analisi basata su stime del flusso genico mette in dubbio questa conclusione. Pertanto, l'unica specie esaminata da Packer e Taylor (1997) che sembrava rappresentare sicuramente un'unità genetica è in fase di speciazione o lo ha già fatto. È necessario un ulteriore campionamento. Per L. boreale, le popolazioni nella porzione meridionale del suo areale mostrano differenze fisse che possono essere indicative di differenziazione a livello di specie (Packer e Taylor 1997). Tuttavia, anche quelli che non hanno differenze fisse hanno ancora livelli abbastanza alti di differenziazione genetica che indicano un flusso genico assente o molto scarso (J. Taylor e L. Packer, dati non pubblicati). Nella parte meridionale del suo areale, questa specie si trova solo in alta quota su montagne ad un'altitudine > 2900 m. Chiaramente, è irragionevole aspettarsi un flusso genico tra le popolazioni che si verificano in questi siti umidi e ad alta quota attraverso centinaia di chilometri di habitat desertico inadatto. È probabile che queste popolazioni siano state isolate dal ritiro dei ghiacciai a partire da 16.000 anni fa, dando molto tempo alla divergenza di queste popolazioni isolate e spesso piccole. Altro basso I valori Nm (< 1) per le api si riferiscono alle popolazioni insulari del calabrone Bombus terrestris (Widmer et al. [1998] questo non è incluso nella nostra indagine in quanto è uno dei pochi studi basati su microsatelliti), popolazioni di Halictus rubicundus da entrambi i lati delle Montagne Rocciose (Packer e Owen 1989), e popolazioni di Lasioglossum marginatum ottenuto da Grecia e Francia che potrebbe essere stato separato per un tempo ragionevole se la popolazione francese ha trascorso l'ultimo massimo glaciale in Spagna isolata dalle popolazioni più orientali (Blanchetot e Packer 1992). L'unica altra specie di api con basso Nm è Lasioglossum villosulum (Packer et al. 1999), che è stato censito in due regioni della Francia e per il quale non sembra facilmente emergere una semplice ragione per un basso flusso genico. Ulteriori campionamenti su un'area geografica più ampia sarebbero utili per tutte queste specie.

C'è un bisogno cruciale di avviare un programma di ricerca sulla biologia della conservazione per gli organismi aplodiploidi in generale, e le api in particolare, poiché questi sono i più importanti impollinatori di tutti (Neff e Simpson 1993, Kevan e Phillips 2001). I nostri dati suggeriscono che le api e altri aplodiploidi hanno una ridotta eterozigosi e ridotti livelli di flusso genico tra le popolazioni rispetto ai lepidotteri e, almeno per l'eterozigosi, rispetto agli insetti diplo-diploidi in generale. Ci sono alcune prove che l'eusocialità primitiva riduce ulteriormente i valori per queste variabili.

Non abbiamo una buona comprensione dell'effetto empirico dell'aplodiploidia sui parametri genetici di conservazione. Sebbene questo meccanismo di determinazione del sesso conferisca probabilmente un rilascio da alcuni effetti deleteri della consanguineità (Werren 1993), porta anche alla produzione di maschi diploidi sterili. L'importanza relativa di questi due fattori resta da indagare. Sebbene l'allevamento sperimentale e/o il lavoro in gabbia di popolazione con specie facilmente mantenibili come le api tagliafoglie di erba medica sarebbe particolarmente utile, il loro lungo tempo di generazione significa che i risultati di tali indagini tarderanno ad arrivare. Esperimenti in gabbia di popolazione come quelli fatti da Frankham e colleghi su Drosophila (ad es. Frankham e Loebel 1992, Frankham et al. 1993), ma con parassiti imenotteri di Drosophila come Asobara, potrebbe essere informativo. Questo sarebbe un modo più rapido per ottenere risultati che potrebbero avere un valore predittivo nella genetica di conservazione delle api.

Uno dei principali risultati della nostra revisione della letteratura è che non c'è stato un singolo studio genetico di popolazione di alcuna specie di api oligolettiche e quasi nessuno studio su larga scala di alcuna specie, almeno utilizzando allozimi. Tuttavia, ci sono alcuni studi che utilizzano microsatelliti e altri metodi basati sul DNA. Widmer e Schmid-Hempel (1999) non hanno trovato prove di isolamento per distanza in un calabrone, ma la sua influenza potrebbe essere stata mascherata da un'elevata differenziazione genetica su piccole distanze in campioni ottenuti su entrambi i lati delle Alpi. Estup et al. (1996) e Widmer et al. (1998) hanno riscontrato una differenziazione di popolazione molto bassa tra le popolazioni continentali di una diversa specie di calabrone, ma una variazione significativa tra le isole e tra i campioni di isole e terraferma anche su distanze oceaniche fino a 3 km.

Ci si potrebbe aspettare che le specie di api oligolettiche siano maggiormente a rischio di estinzione per motivi genetici o di altro tipo, poiché si basano su una o poche specie di piante strettamente correlate come fonte di cibo. Di rilevanza qui è la scoperta empirica di Peterson e Denno (1998un) che le specie di insetti erbivori monofagi avevano tassi di migrazione molto inferiori rispetto alle specie polifaghe (ma non oligofaghe), almeno fino a distanze geografiche di 500 km. Un'indagine comparativa sui livelli di differenziazione della popolazione tra campioni di api oligolettiche e polilettiche, preferibilmente raccolti nello stesso insieme di luoghi, sarebbe di notevole interesse e importanza.

La maggior parte delle api sono raccoglitrici in posizione centrale, quindi ci si può aspettare che abbiano una struttura di popolazione più viscosa rispetto alla maggior parte degli altri insetti. I cleptoparassiti sono un'eccezione, in quanto comunemente volano da un nido all'altro, producendo prole su un'area relativamente più ampia. Sarebbe interessante raccogliere campioni di api cleptoparassiti specifici dell'ospite e dei loro ospiti da una varietà di luoghi per confrontare i loro livelli di flusso genico. Solo uno studio sull'eterozigosi ha confrontato i dati delle api cleptoparassite e dei loro ospiti (Packer et al. 1995). La diversità genetica era molto simile tra le due coppie di specie, ma, dato che le specie cleptoparassitarie non erano specifiche dell'ospite, la mancanza di una ridotta variazione nella prima potrebbe essere stata causata dalle maggiori dimensioni della popolazione locale piuttosto che da una struttura della popolazione meno frammentata.

Si consiglia l'uso di grafici di correlazione di Nm rispetto alla distanza media per valutare il livello relativo del flusso genico in una specie di interesse. Tuttavia, i risultati devono essere interpretati con cautela perché questi metodi indiretti mantengono l'influenza dei livelli storici di flusso genico che potrebbero non essere più operativi. Inoltre, è probabile che, per la risultante Nm stime per essere ragionevolmente accurate, dovrebbero essere studiati numeri di popolazioni più grandi del normale. Peterson e Denno (1998B) raccomandano di intervistare almeno 15 popolazioni.

Come notato, Le stime di Nm da sole non possono dirci molto sulla situazione genetica della conservazione affrontata da una particolare specie. Poiché sia ​​i valori alti che quelli bassi possono essere indicativi di un'imminente estinzione, devono essere presi in considerazione altri attributi biologici. Tuttavia, nel nostro set di dati, non c'erano valori elevati di Nm a brevi distanze per uno qualsiasi dei lepidotteri in via di estinzione. In sintesi, l'interesse generale fornito dagli aspetti genetici di popolazione dell'aplodiploidia, combinato con l'indubbia importanza delle api come impollinatrici di colture e piante selvatiche, suggerisce che la genetica della conservazione delle api meriti di essere studiata seriamente.

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Influenza della biologia riproduttiva sulla capacità di insediamento nelle specie di imenotteri introdotte

Le specie introdotte affrontano numerose barriere biologiche prima di potersi stabilire in un nuovo ambiente. Capire come superano questi ostacoli è fondamentale per lo sviluppo di una valutazione e una regolamentazione del rischio efficaci. È noto che la biologia riproduttiva influenza la capacità di insediamento nelle piante ed è ampiamente utilizzata per la valutazione del rischio. Questo campo biologico dovrebbe ricevere maggiore attenzione, e in particolare nel caso degli insetti, poiché mostrano un'ampia gamma di tratti riproduttivi e hanno un grande impatto sull'economia e sull'ambiente. Tra gli insetti, l'ordine degli Imenotteri è di interesse per la sua diversità, sia in termini di caratteri riproduttivi che di storia di introduzione, come specie invasive e agenti di controllo biologico. Passiamo in rassegna le principali strategie riproduttive degli imenotteri, che abbracciano la partenogenesi, la determinazione del sesso, i parassiti riproduttivi e le strategie di accoppiamento, e valutiamo il loro effetto sul potenziale invasivo. Ad esempio, thelytoky potrebbe ridurre la forza degli effetti Allee mentre Arrhenotoky potrebbe aumentare il potenziale adattivo. Una specie con determinazione del sesso complementare potrebbe essere più colpita dalla consanguineità rispetto ad altre specie, mentre l'eliminazione del genoma paterno potrebbe portare a livelli elevati di omozigosi. Infine, alcuni comportamenti riproduttivi potrebbero diminuire la consanguineità, facilitare la localizzazione del compagno o l'adattamento incoraggiando la commistione. Le due specie invasive Apis mellifera scutellata e Leptocybe invasa e l'agente di biocontrollo Afidio ervi servire come casi di studio per illustrare l'effetto dei tratti riproduttivi sulla capacità delle specie di stabilirsi in una nuova area.

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ELI5: Perché gli animali non soffrono di mutazioni dovute alla consanguineità, ma gli umani sì?

Solo curioso, no uh. nessun motivo specifico. solo un eh. pensiero casuale.

Cosa ti fa pensare che non lo facciano? Molte razze di cani hanno problemi di salute perché sono consanguinee.

Il problema della consanguineità non sono le mutazioni, ma piuttosto l'eredità di geni recessivi dannosi nel corso delle generazioni. Succede anche negli animali.

Un buon esempio è guardare i cani, che sono consanguinei artificialmente per mantenere la purezza della razza. Gli allevatori selezionano per tratti attraenti come un particolare modello di pelliccia o forma dell'orecchio, ma molte razze soffrono di problemi ereditari come fianchi deboli che sono comuni in ogni esemplare della razza, perché sono consanguinei.

Loro fanno. È un problema piuttosto grande nell'industria del bestiame in questo momento, con l'allevamento selettivo negli ultimi cento anni che ha causato gravi problemi per alcune razze.

Il Belgian Blue è stato allevato selettivamente dal 1800 circa, il risultato è questo. I muscoli ingrossati sono il risultato della ricerca di un individuo con un gene che produce miostatina danneggiato e quindi dell'incoraggiamento dell'individuo a produrre il maggior numero possibile di figli. La miostatina inibisce la crescita muscolare, quindi l'inibizione della produzione di miostatina consente una crescita muscolare estesa. I muscoli sono deliziose bistecche.

Dal 1800 i nostri metodi di allevamento selettivo sono migliorati e ora siamo in grado di inseminare artificialmente giovenche in tutto il mondo con lo sperma più puro dei tori più grandi e redditizi.

Mentre i tori allevati selettivamente o la maggior parte di razza pura hanno la più alta resa di carne per unità di spazio o unità di mangime, hanno anche problemi a sostenere il proprio peso, la respirazione e le femmine hanno difficoltà a partorire a causa della muscolatura deformata attorno al canale del parto. Il 90% dei parti blu belgi richiede un taglio cesareo.

Abbiamo essenzialmente creato un'intera specie di bovini consanguinei che sono completamente incapaci di sopravvivere senza l'intervento umano, consentendo solo ai maschi con geni difettosi di riprodursi. Sebbene abbiamo accelerato questo processo, gli stessi problemi potrebbero sorgere naturalmente se la selezione naturale lo incoraggiasse.

Ci sono molti altri esempi, ma il Belgian Blue è il più studiato ed è un tema di attualità in questo momento.


Guarda il video: Api Vespe Bombi Calabroni, come riconoscerli! #4 (Febbraio 2023).