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18: Riproduzione e sviluppo animale - Biologia

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18: Riproduzione e sviluppo animale

Introduzione

Nel regno animale, ogni specie ha i suoi adattamenti unici per la riproduzione. La riproduzione asessuata produce prole geneticamente identica (cloni), mentre nella riproduzione sessuale, il materiale genetico di due individui si combina per produrre prole geneticamente diversa dai genitori. Durante la riproduzione sessuale il gamete maschile (spermatozoo) può essere collocato all'interno del corpo della femmina per la fecondazione interna, lo sperma può essere lasciato nell'ambiente affinché la femmina possa raccoglierlo e collocarlo nel suo corpo, oppure sia lo sperma che le uova possono essere rilasciati nel ambiente per la fertilizzazione esterna. I cavallucci marini forniscono un esempio di quest'ultimo, ma con una svolta (Figura 18.1). Dopo una danza di accoppiamento, la femmina rilascia le uova nella sacca di covata addominale del cavalluccio marino maschio e il maschio rilascia lo sperma nell'acqua, che poi si fa strada nella sacca di covata per fecondare le uova. Le uova fecondate si sviluppano nella sacca per diverse settimane.

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    • Autori: Samantha Fowler, Rebecca Roush, James Wise
    • Editore/sito web: OpenStax
    • Titolo del libro: Concetti di biologia
    • Data di pubblicazione: 25 aprile 2013
    • Località: Houston, Texas
    • URL del libro: https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/1-introduction
    • URL della sezione: https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/18-introduction

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    18.1 Come si riproducono gli animali

    Alcuni animali producono la prole attraverso la riproduzione asessuata mentre altri animali producono la prole attraverso la riproduzione sessuale. Entrambi i metodi presentano vantaggi e svantaggi. La riproduzione asessuata produce figli geneticamente identici al genitore perché i figli sono tutti cloni del genitore originale. Un singolo individuo può produrre prole asessualmente e un gran numero di prole può essere prodotto rapidamente, questi sono due vantaggi che gli organismi a riproduzione asessuata hanno rispetto agli organismi a riproduzione sessuale. In un ambiente stabile o prevedibile, la riproduzione asessuata è un mezzo di riproduzione efficace perché tutta la prole si adatterà a quell'ambiente. In un ambiente instabile o imprevedibile, le specie che si riproducono asessualmente possono essere svantaggiate perché tutta la prole è geneticamente identica e potrebbe non essere adattata a condizioni diverse.

    Durante la riproduzione sessuale, il materiale genetico di due individui viene combinato per produrre una prole geneticamente diversa che differisce dai genitori. Si pensa che la diversità genetica della prole prodotta sessualmente dia agli individui che si riproducono sessualmente una maggiore forma fisica perché una maggior parte della loro prole può sopravvivere e riprodursi in un ambiente imprevedibile o mutevole. Le specie che si riproducono sessualmente (e hanno sessi separati) devono mantenere due diversi tipi di individui, maschi e femmine. Solo la metà della popolazione (femmine) può produrre la prole, quindi verrà prodotta meno prole rispetto alla riproduzione asessuata. Questo è uno svantaggio della riproduzione sessuata rispetto alla riproduzione asessuata.

    Riproduzione asessuata

    La riproduzione asessuata avviene nei microrganismi procarioti (batteri e archaea) e in molti organismi eucarioti, unicellulari e multicellulari. Esistono diversi modi in cui gli animali si riproducono asessualmente, i cui dettagli variano tra le singole specie.

    Fissione

    La fissione, chiamata anche fissione binaria, si verifica in alcuni organismi invertebrati multicellulari. È in qualche modo analogo al processo di fissione binaria degli organismi procarioti unicellulari. Il termine fissione viene applicato ai casi in cui un organismo sembra dividersi in due parti e, se necessario, rigenerare le parti mancanti di ogni nuovo organismo. Ad esempio, specie di platelminti turbellari comunemente chiamati planari, come Dugesia dorotocephala, sono in grado di separare i loro corpi nelle regioni della testa e della coda e quindi rigenerare la metà mancante in ciascuno dei due nuovi organismi. Anemoni di mare (Cnidaria), come specie del genere Anthopleura (Figura 18.2), si divideranno lungo l'asse orale-aborale, e cetrioli di mare (Echinodermata) del genere Oloturia, si dividerà in due metà lungo l'asse orale-aborale e rigenererà l'altra metà in ciascuno degli individui risultanti.

    Gemmazione

    Il germogliamento è una forma di riproduzione asessuata che deriva dalla crescita di una parte del corpo che porta alla separazione del "germoglio" dall'organismo originario e alla formazione di due individui, uno più piccolo dell'altro. Il germogliamento si verifica comunemente in alcuni animali invertebrati come idre e coralli. Nelle idre si forma una gemma che si sviluppa in un adulto e si stacca dal corpo principale (Figura 18.3).

    Concetti in azione

    Guarda questo video per vedere un'idra in erba.

    Frammentazione

    La frammentazione è la rottura di un individuo in parti seguita dalla rigenerazione. Se l'animale è in grado di frammentarsi e le parti sono abbastanza grandi, da ciascuna parte ricrescerà un individuo separato. La frammentazione può verificarsi attraverso danni accidentali, danni da predatori o come forma naturale di riproduzione. La riproduzione per frammentazione si osserva in spugne, alcuni cnidari, turbellari, echinodermi e anellidi. In alcune stelle marine, un nuovo individuo può essere rigenerato da un braccio rotto e da un pezzo del disco centrale. Questa stella marina (Figura 18.4) è in procinto di far crescere una stella marina completa da un braccio che è stato tagliato. È noto che i lavoratori della pesca cercano di uccidere le stelle marine mangiando i loro letti di vongole o ostriche, tagliandole a metà e ributtandole nell'oceano. Sfortunatamente per i lavoratori, le due parti possono rigenerare ciascuna una nuova metà, risultando in un numero doppio di stelle marine per depredare ostriche e vongole.

    Partenogenesi

    La partenogenesi è una forma di riproduzione asessuata in cui un uovo si sviluppa in un individuo senza essere fecondato. La prole risultante può essere aploide o diploide, a seconda del processo nella specie. La partenogenesi si verifica negli invertebrati come pulci d'acqua, rotiferi, afidi, insetti stecco e formiche, vespe e api. Formiche, api e vespe usano la partenogenesi per produrre maschi aploidi (droni). Le femmine diploidi (operaie e regine) sono il risultato di un uovo fecondato.

    Alcuni animali vertebrati, come alcuni rettili, anfibi e pesci, si riproducono anche attraverso la partenogenesi. La partenogenesi è stata osservata in specie in cui i sessi erano separati negli zoo terrestri o marini. Due femmine di drago di Komodo, uno squalo martello e uno squalo nero hanno prodotto giovani partenogeni quando le femmine sono state isolate dai maschi. È possibile che la riproduzione asessuata osservata sia avvenuta in risposta a circostanze insolite e normalmente non si verificherebbe.

    Riproduzione sessuale

    La riproduzione sessuale è la combinazione di cellule riproduttive di due individui per formare una prole geneticamente unica. La natura degli individui che producono i due tipi di gameti può variare, avendo ad esempio sessi separati o entrambi i sessi in ciascun individuo. Anche la determinazione del sesso, il meccanismo che determina in quale sesso si sviluppa un individuo, può variare.

    Ermafroditismo

    L'ermafroditismo si verifica negli animali in cui un individuo ha sistemi riproduttivi sia maschili che femminili. Invertebrati come lombrichi, lumache, tenie e lumache (Figura 18.5) sono spesso ermafroditi. Gli ermafroditi possono autofecondarsi, ma tipicamente si accoppiano con un'altra della loro specie, fecondandosi a vicenda ed entrambi producendo prole. L'autofecondazione è più comune negli animali che hanno mobilità limitata o non sono mobili, come i cirripedi e le vongole. Molte specie hanno in atto meccanismi specifici per prevenire l'autofecondazione, perché è una forma estrema di consanguineità e di solito produce una prole meno adatta.

    Determinazione del sesso

    Il sesso dei mammiferi è determinato geneticamente dalla combinazione dei cromosomi X e Y. Gli individui omozigoti per X (XX) sono femmine e gli individui eterozigoti (XY) sono maschi. Nei mammiferi, la presenza di un cromosoma Y provoca lo sviluppo di caratteristiche maschili e la sua assenza si traduce in caratteristiche femminili. Il sistema XY si trova anche in alcuni insetti e piante.

    La determinazione del sesso degli uccelli dipende dalla combinazione dei cromosomi Z e W. L'omozigote per Z (ZZ) risulta in un maschio e l'eterozigote (ZW) in una femmina. Si noti che questo sistema è l'opposto del sistema dei mammiferi perché negli uccelli la femmina è il sesso con i diversi cromosomi sessuali. La W sembra essere essenziale nel determinare il sesso dell'individuo, simile al cromosoma Y nei mammiferi. Alcuni pesci, crostacei, insetti (come farfalle e falene) e rettili utilizzano il sistema ZW.

    Esistono anche sistemi di determinazione del sesso cromosomico più complicati. Ad esempio, alcuni pesci spada hanno tre cromosomi sessuali in una popolazione.

    Il sesso di alcune altre specie non è determinato dai cromosomi, ma da qualche aspetto dell'ambiente. La determinazione del sesso negli alligatori, in alcune tartarughe e nei tuatara, per esempio, dipende dalla temperatura durante il terzo medio dello sviluppo delle uova. Questo è indicato come determinazione del sesso ambientale, o più specificamente, come determinazione del sesso dipendente dalla temperatura. In molte tartarughe, le temperature più fredde durante l'incubazione delle uova producono maschi e le temperature calde producono femmine, mentre in molte altre specie di tartarughe è vero il contrario. In alcuni coccodrilli e in alcune tartarughe, le temperature moderate producono i maschi e sia le temperature calde che quelle fresche producono le femmine.

    Gli individui di alcune specie cambiano sesso durante la loro vita, passando dall'uno all'altro. Se l'individuo è prima una femmina, si parla di protoginia o "prima donna", se è prima un maschio, si parla di protandria o "primo maschio". Le ostriche nascono maschi, crescono di dimensioni, diventano femmine e depongono le uova. I labri, una famiglia di pesci di barriera, sono tutti ermafroditi sequenziali. Alcune di queste specie vivono in banchi strettamente coordinati con un maschio dominante e un gran numero di femmine più piccole. Se il maschio muore, una femmina aumenta di taglia, cambia sesso e diventa il nuovo maschio dominante.

    Fecondazione

    La fusione di uno spermatozoo e di un ovulo è un processo chiamato fecondazione. Questo può avvenire sia all'interno (fecondazione interna) che all'esterno (fecondazione esterna) del corpo della femmina. Gli umani forniscono un esempio del primo, mentre la riproduzione della rana è un esempio del secondo.

    Fecondazione Esterna

    La fecondazione esterna di solito avviene in ambienti acquatici in cui sia le uova che gli spermatozoi vengono rilasciati nell'acqua. Dopo che lo sperma raggiunge l'uovo, avviene la fecondazione. La maggior parte della fecondazione esterna avviene durante il processo di deposizione delle uova in cui una o più femmine rilasciano le loro uova e i maschi rilasciano sperma nella stessa area, allo stesso tempo. La deposizione delle uova può essere innescata da segnali ambientali, come la temperatura dell'acqua o la durata della luce del giorno. Quasi tutti i pesci si generano, così come i crostacei (come granchi e gamberetti), i molluschi (come le ostriche), i calamari e gli echinodermi (come i ricci di mare e i cetrioli di mare). Ripassa a "Si generano anche rane, coralli, calamari e polpi (Figura 18.6)".

    Fecondazione Interna

    La fecondazione interna si verifica più spesso negli animali terrestri, sebbene anche alcuni animali acquatici utilizzino questo metodo. La fecondazione interna può avvenire dal maschio che deposita direttamente lo sperma nella femmina durante l'accoppiamento. Può anche verificarsi per il maschio che deposita lo sperma nell'ambiente, di solito in una struttura protettiva, che una femmina raccoglie per depositare lo sperma nel suo tratto riproduttivo. Ci sono tre modi in cui la prole viene prodotta dopo la fecondazione interna. Nell'oviparità, le uova fecondate vengono deposte all'esterno del corpo della femmina e lì si sviluppano, ricevendo nutrimento dal tuorlo che è una parte dell'uovo (Figura 18.7un). Ciò si verifica in alcuni pesci ossei, alcuni rettili, alcuni pesci cartilaginei, alcuni anfibi, alcuni mammiferi e tutti gli uccelli. La maggior parte dei rettili e degli insetti non aviari produce uova coriacee, mentre gli uccelli e alcune tartarughe producono uova con alte concentrazioni di carbonato di calcio nel guscio, che le rendono dure. Le uova di gallina sono un esempio di guscio duro. Le uova dei mammiferi che depongono le uova come l'ornitorinco e l'echidna sono coriacee.

    Nell'ovoviparità, le uova fecondate vengono trattenute nella femmina e l'embrione ottiene il suo nutrimento dal tuorlo dell'uovo. Le uova vengono trattenute nel corpo della femmina fino a quando non si schiudono al suo interno, oppure lei depone le uova appena prima che si schiudano. Questo processo aiuta a proteggere le uova fino alla schiusa. Ciò si verifica in alcuni pesci ossei (come il platyfish Xiphophorus maculatus, Figura 18.7B), alcuni squali, lucertole, alcuni serpenti (serpente giarrettiera Thamnophis sirtalis), alcune vipere e alcuni animali invertebrati (scarafaggio sibilante del Madagascar Gromphadorhina portentosa).

    Nella viviparità i giovani nascono vivi. Ottengono il loro nutrimento dalla femmina e nascono in diversi stati di maturità. Ciò si verifica nella maggior parte dei mammiferi (Figura 18.7C), alcuni pesci cartilaginei e alcuni rettili.


    La riproduzione animale e l'uovo – Apprendimento guidato

    Ho progettato questa attività per la mia classe di biologia del primo anno durante la pandemia del 2020. Il mio obiettivo era fornire una panoramica di come si riproducono i gruppi di vertebrati. Gli studenti in passato si sarebbero concentrati sull'uovo di amniote come parte dell'unità su uccelli e rettili. Assegnerei la colorazione dell'uovo di amniote come un modo per gli studenti di apprendere le strutture dell'uovo, come l'amnion, il corion, l'allantoide e il tuorlo.

    La serie di video Eyewitness ha un grande episodio sugli uccelli e l'uovo di amniote che è ora disponibile su Youtube. Ho anche un foglio di lavoro da accompagnare, anche se Edpuzzle è anche un'ottima app per convincere gli studenti a guardare i video assegnati.

    Questa attività di apprendimento guidato è un'esplorazione interattiva della riproduzione in diversi gruppi di animali. Inizia con la differenza tra fecondazione interna ed esterna. Uso una grafica accattivante, come le gif per focalizzare l'attenzione degli studenti su concetti importanti (o sorprendenti). Ad esempio, il salmone che nuota mostra che la colorazione rosso scuro può essere la chiave per attirare un compagno.

    Successivamente, gli studenti confrontano tre tipi di strategie riproduttive. Alcuni animali, come i serpenti, depongono le uova, mentre alcuni animali conservano le uova all'interno dei loro corpi. I mammiferi, come gli umani, nutrono l'uovo all'interno dell'utero. Vorrei che gli studenti capissero che in tutte queste strategie ci sono delle somiglianze. Anche se la maggior parte dei mammiferi non depone le uova, conservano alcune delle caratteristiche dell'uovo, come il amnios.

    Nelle diapositive successive, gli studenti etichettano un'immagine dell'uovo di amniote in base alle descrizioni. Una diapositiva di riempimento contiene le descrizioni di ciò che fa ciascuna membrana. In un'altra diapositiva, gli studenti trascinano le etichette su un'immagine.

    Nella diapositiva finale, gli studenti devono sintetizzare ciò che hanno imparato per creare un diagramma di Venn che confronti la riproduzione dei mammiferi con la riproduzione degli uccelli. Un modo divertente per rendere l'unità più interattiva è creare uova di “rettile” immergendole nell'aceto. Questo rimuoverà il calcio dal guscio e lo renderà morbido e flessibile.

    In passato ho anche incubato uova di gallina. Tuttavia, questo può essere un progetto importante e avrai bisogno di un'incubatrice e di uova fecondate, oltre a un posto dove andare con i pulcini che si schiudono.


    Caratteristiche di classificazione degli animali

    Gli animali sono classificati in base a caratteristiche morfologiche e di sviluppo, come un piano corporeo. Ad eccezione delle spugne, il piano del corpo animale è simmetrico. Ciò significa che la loro distribuzione delle parti del corpo è bilanciata lungo un asse. Ulteriori caratteristiche che contribuiscono alla classificazione degli animali includono il numero di strati di tessuto formati durante lo sviluppo, la presenza o l'assenza di una cavità corporea interna e altre caratteristiche dello sviluppo embriologico.


    18: Riproduzione e sviluppo animale - Biologia

    Il campo della biologia è vario e comprende lo studio degli organismi dal piccolo e semplice al grande e complesso. Dalle molecole biologiche ai biomi, l'unico tema che rimane coerente è l'evoluzione. Tutto specie degli organismi viventi discendono da un antenato comune. Sebbene possa sembrare che gli esseri viventi oggi rimangano più o meno gli stessi, non è così. L'evoluzione è in realtà un processo continuo. Inoltre, nuove specie vengono scoperte regolarmente. Ad esempio, gli scienziati hanno utilizzato un metodo chiamato fluorescente sul posto l'ibridazione, che utilizza sonde fluorescenti per localizzare geni specifici sui cromosomi, per scoprire una lumaca di mare verde che può eseguire la fotosintesi proprio come una pianta. //cnx.org/contents/ Questo indirizzo email è protetto dagli spambots. Abilita Javascript per vederlo. :[email protected]/Introduction#footnote1">1 La lumaca ottiene i geni relativi alla fotosintesi dalle alghe che mangia attraverso un processo chiamato trasferimento genico orizzontale. In questo processo, i geni possono essere trasferiti direttamente da una cellula all'altra. I geni delle alghe codificano per prodotti che riparano e mantengono i cloroplasti mangiati dalla lumaca Puoi leggere di più su questo sito web.

    Note a piè di pagina

    • Sei qui:  
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    • Libri di testo del dipartimento di biologia di Andover
    • Openstax Biology for AP Courses (libro di testo per la sequenza Bio58x)
    • Bio582
    • 22.2 Struttura dei procarioti

    Questo testo è basato su Openstax Biology for AP Courses, Senior Contributing Authors Julianne Zedalis, The Bishop's School in La Jolla, CA, John Eggebrecht, Cornell University Contributing Authors Yael Avissar, Rhode Island College, Jung Choi, Georgia Institute of Technology, Jean DeSaix , Università della Carolina del Nord a Chapel Hill, Vladimir Jurukovski, Suffolk County Community College, Connie Rye, East Mississippi Community College, Robert Wise, Università del Wisconsin, Oshkosh

    Quest'opera è distribuita con licenza Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 Unported, senza ulteriori restrizioni


    Contenuti

    Alcune specie si riproducono esclusivamente per partenogenesi (come i rotiferi bdelloid), mentre altre possono passare dalla riproduzione sessuale alla partenogenesi. Questa è chiamata partenogenesi facoltativa (altri termini sono partenogenesi ciclica, eterogamia [9] [10] o eterogonia [11] [12] ). Il passaggio tra sessualità e partenogenesi in tali specie può essere innescato dalla stagione (afidi, alcune vespe biliari), o dalla mancanza di maschi o da condizioni che favoriscono una rapida crescita della popolazione (rotiferi e cladoceri come Daphnia). In queste specie la riproduzione asessuata avviene o in estate (afidi) o finché le condizioni sono favorevoli. Questo perché nella riproduzione asessuata un genotipo di successo può diffondersi rapidamente senza essere modificato dal sesso o sprecare risorse sulla prole maschile che non partorirà. In periodi di stress, la prole prodotta dalla riproduzione sessuale può essere più in forma in quanto ha nuove combinazioni geniche, possibilmente benefiche. Inoltre, la riproduzione sessuale offre il vantaggio della ricombinazione meiotica tra cromosomi non fratelli, un processo associato alla riparazione delle rotture del doppio filamento del DNA e ad altri danni al DNA che possono essere indotti da condizioni di stress. [13]

    Molti taxa con eterogonia hanno al loro interno specie che hanno perso la fase sessuale e sono ora completamente asessuate. Molti altri casi di partenogenesi obbligata (o ginogenesi) si trovano tra poliploidi e ibridi in cui i cromosomi non possono accoppiarsi per la meiosi.

    La produzione di figli femminili per partenogenesi è indicata come thelytoky (ad esempio, afidi) mentre la produzione di maschi per partenogenesi è indicata come arrhenotoky (ad esempio, api). Quando le uova non fecondate si sviluppano in maschi e femmine, il fenomeno è chiamato deuterotoky. [14]

    La partenogenesi può avvenire senza meiosi attraverso l'oogenesi mitotica. Questo è chiamato partenogenesi apomittica. Le cellule uovo mature sono prodotte da divisioni mitotiche e queste cellule si sviluppano direttamente in embrioni. Nelle piante da fiore, le cellule del gametofito possono subire questo processo. I figli prodotti dalla partenogenesi apomittica sono cloni completi della loro madre. Gli esempi includono gli afidi.

    La partenogenesi che coinvolge la meiosi è più complicata. In alcuni casi, la prole è aploide (ad esempio, formiche maschi). In altri casi, chiamati collettivamente partenogenesi automitica, la ploidia viene ripristinata in diploidia con vari mezzi. Questo perché gli individui aploidi non sono vitali nella maggior parte delle specie. Nella partenogenesi automittica, i figli differiscono tra loro e dalla madre. Sono chiamati mezzi cloni della loro madre.

    Modifica automatica

    Automix [15] è un termine che copre diversi meccanismi riproduttivi, alcuni dei quali sono partenogenetici. [16]

    La diploidia potrebbe essere ripristinata dal raddoppio dei cromosomi senza divisione cellulare prima che inizi la meiosi o dopo che la meiosi è completata. Questo è indicato come an endomitotico ciclo. Ciò può avvenire anche per fusione dei primi due blastomeri. Altre specie ripristinano la loro ploidia mediante la fusione dei prodotti meiotici. I cromosomi possono non separarsi in una delle due anafase (chiamate meiosi restitutiva) oppure i nuclei prodotti possono fondersi o uno dei corpi polari può fondersi con la cellula uovo ad un certo punto durante la sua maturazione.

    Alcuni autori considerano sessuali tutte le forme di automiscelazione poiché implicano la ricombinazione. Molti altri classificano le varianti endomitotiche come asessuate e considerano gli embrioni risultanti partenogenetici. Tra questi autori, la soglia per classificare l'automiscela come processo sessuale dipende dal momento in cui i prodotti dell'anafase I o dell'anafase II sono uniti insieme. Il criterio per la "sessualità" varia da tutti i casi di meiosi restitutiva, [17] a quelli in cui i nuclei si fondono o solo a quelli in cui i gameti sono maturi al momento della fusione. [16] Quei casi di automiscela che sono classificati come riproduzione sessuale sono paragonati all'autofecondazione nel loro meccanismo e conseguenze.

    La composizione genetica della prole dipende dal tipo di apomissi che avviene. Quando l'endomitosi si verifica prima della meiosi [18] [19] o quando fusione centrale si verifica (meiosi restitutiva dell'anafase I o fusione dei suoi prodotti), la prole ottiene tutto [18] [20] a più della metà del materiale genetico della madre e l'eterozigosi è per lo più preservata [21] (se la madre ha due alleli per un locus, è probabile che la prole ottenga entrambi). Questo perché in anafase I i cromosomi omologhi sono separati. L'eterozigosi non è completamente preservata quando si verifica l'incrocio nella fusione centrale. [22] Nel caso del raddoppio pre-meiotico, la ricombinazione -se avviene- avviene tra cromatidi fratelli identici. [18]

    Se fusione terminale (meiosi restitutiva dell'anafase II o fusione dei suoi prodotti), poco più della metà del materiale genetico materno è presente nella prole e la prole è per lo più omozigote. [23] Questo perché all'anafase II i cromatidi fratelli sono separati e qualunque eterozigosi sia presente è dovuta all'incrocio. In caso di endomitosi dopo la meiosi, la prole è completamente omozigote e possiede solo la metà del materiale genetico della madre.

    Ciò può comportare che la progenie partenogenetica sia unica l'una dall'altra e dalla madre.

    Sesso della prole Modifica

    Nella partenogenesi apomittica, i figli sono cloni della madre e quindi (ad eccezione degli afidi) sono generalmente femmine. Nel caso degli afidi, i maschi e le femmine prodotti per partenogenesi sono cloni della madre, tranne per il fatto che i maschi mancano di uno dei cromosomi X (XO). [24]

    Quando è coinvolta la meiosi, il sesso della prole dipenderà dal tipo di sistema di determinazione del sesso e dal tipo di apomissi. Nelle specie che utilizzano il sistema di determinazione del sesso XY, la prole partenogenetica avrà due cromosomi X e sarà femmina. Nelle specie che utilizzano il sistema di determinazione del sesso ZW, il genotipo della prole può essere ZW (femmina), [20] [21] ZZ (maschio) o WW (non vitale nella maggior parte delle specie [23] ma fertile, [ dubbioso - discutere ] femmina vitale in pochi (ad esempio, boa)). [23] La prole ZW è prodotta per endoreplicazione prima della meiosi o per fusione centrale. [20] [21] La progenie ZZ e WW si verifica per fusione terminale [23] o per endomitosi nella cellula uovo.

    Nei partenogeni obbligati poliploidi come la lucertola a coda di frusta, tutta la prole è femmina. [19]

    In molti insetti imenotteri come le api, le uova femminili vengono prodotte sessualmente, utilizzando lo sperma di un padre fuco, mentre la produzione di ulteriori fuchi (maschi) dipende dalla regina (e occasionalmente dai lavoratori) che producono uova non fecondate. Ciò significa che le femmine (operaie e regine) sono sempre diploidi, mentre i maschi (droni) sono sempre aploidi e prodotti partenogeneticamente.

    Modifica facoltativa

    La partenogenesi facoltativa è il termine per quando una femmina può produrre prole sessualmente o tramite riproduzione asessuata. [25] La partenogenesi facoltativa è estremamente rara in natura, con solo pochi esempi di taxa animali capaci di partenogenesi facoltativa. [25] Uno degli esempi più noti di taxa che esibiscono partenogenesi facoltativa sono presumibilmente le effimere, questa è la modalità riproduttiva predefinita di tutte le specie in questo ordine di insetti. [26] Si ritiene che la partenogenesi facoltativa sia una risposta alla mancanza di un maschio vitale. Una femmina può subire partenogenesi facoltativa se un maschio è assente dall'habitat o se non è in grado di produrre una prole vitale.

    Negli afidi, una generazione concepita sessualmente da un maschio e una femmina produce solo femmine. La ragione di ciò è la segregazione non casuale dei cromosomi sessuali X e O durante la spermatogenesi. [27]

    La partenogenesi facoltativa viene spesso utilizzata per descrivere casi di partenogenesi spontanea in animali normalmente sessuali. [28] Ad esempio, molti casi di partenogenesi spontanea in squali, alcuni serpenti, draghi di Komodo e una varietà di uccelli domestici sono stati ampiamente attribuiti alla partenogenesi facoltativa. [29] Questi casi sono esempi di partenogenesi spontanea. [25] [28] La presenza di tali uova prodotte per via asessuata negli animali sessuali può essere spiegata da un errore meiotico, che porta a uova prodotte tramite automixi. [28] [30]

    Modifica obbligatoria

    La partenogenesi obbligata è il processo in cui gli organismi si riproducono esclusivamente per via asessuata. [31] È stato dimostrato che molte specie passano alla partenogenesi obbligata nel tempo evolutivo. Transizioni ben documentate alla partenogenesi obbligata sono state trovate in numerosi taxa di metazoi, sebbene attraverso meccanismi molto diversi. Queste transizioni si verificano spesso a causa di consanguineità o mutazione all'interno di grandi popolazioni. [32] Esistono numerose specie documentate, in particolare salamandre e gechi, che si affidano alla partenogenesi obbligata come principale metodo di riproduzione. Pertanto, in natura esistono oltre 80 specie di rettili unisex (per lo più lucertole ma inclusa una singola specie di serpente), anfibi e pesci per i quali i maschi non fanno più parte del processo riproduttivo. [33] Una femmina produrrà un ovulo con un set completo (due set di geni) fornito esclusivamente dalla madre. Pertanto, non è necessario un maschio per fornire lo sperma per fecondare l'uovo. Questa forma di riproduzione asessuata è ritenuta in alcuni casi una seria minaccia per la biodiversità per la successiva mancanza di variazione genetica e potenzialmente ridotta idoneità della prole. [31]

    Alcune specie di invertebrati che presentano una riproduzione sessuale (parziale) nel loro areale nativo si riproducono esclusivamente per partenogenesi nelle aree in cui sono state introdotte. [34] [35] Affidarsi esclusivamente alla riproduzione partenogenetica presenta diversi vantaggi per una specie invasiva: elimina la necessità per gli individui di una popolazione iniziale molto sparsa di cercare compagni, e una distribuzione esclusivamente femminile del sesso consente a una popolazione di moltiplicarsi e invadere più rapidamente, potenzialmente fino a due volte più veloce. Gli esempi includono diverse specie di afidi [34] e la sega del salice, Nematus oligospilus, che è sessuale nel suo habitat nativo olartico ma partenogenetico dove è stato introdotto nell'emisfero australe. [35]

    La partenogenesi si verifica naturalmente negli afidi, Daphnia, rotiferi, nematodi e alcuni altri invertebrati, così come in molte piante. Tra i vertebrati, è noto che la partenogenesi stretta si verifica solo in lucertole, serpenti, [36] uccelli [37] e squali, [38] con pesci, anfibi e rettili che mostrano varie forme di ginogenesi e ibridogenesi (una forma incompleta di partenogenesi). [39] La prima riproduzione tutta femminile (unisessuale) nei vertebrati è stata descritta nel pesce Poecilia formosa nel 1932. [40] Da allora sono state descritte almeno 50 specie di vertebrati unisessuali, tra cui almeno 20 pesci, 25 lucertole, una singola specie di serpente, rane e salamandre. [39] Altre specie solitamente sessuali possono occasionalmente riprodurre partenogeneticamente il drago di Komodo e lo squalo martello e lo squalo pinna nera sono aggiunte recenti all'elenco noto dei vertebrati partenogenetici spontanei. Come con tutti i tipi di riproduzione asessuata, ci sono sia costi (bassa diversità genetica e quindi suscettibilità a mutazioni avverse che potrebbero verificarsi) che benefici (riproduzione senza bisogno di un maschio) associati alla partenogenesi.

    La partenogenesi è distinta dalla clonazione animale artificiale, un processo in cui il nuovo organismo è necessariamente geneticamente identico al donatore di cellule. Nella clonazione, il nucleo di una cellula diploide proveniente da un organismo donatore viene inserito in una cellula uovo enucleata e la cellula viene quindi stimolata a subire una mitosi continua, risultando in un organismo geneticamente identico al donatore. La partenogenesi è diversa, in quanto origina dal materiale genetico contenuto all'interno di una cellula uovo e il nuovo organismo non è necessariamente geneticamente identico al genitore.

    La partenogenesi può essere ottenuta attraverso un processo artificiale come descritto di seguito nella discussione dei mammiferi.

    Oomiceti Modifica

    Apparentemente l'apomissi può verificarsi in fitoftora, [41] un oomicete. Le oospore da un incrocio sperimentale sono state germinate e parte della progenie era geneticamente identica a uno o all'altro genitore, il che implica che la meiosi non si è verificata e le oospore si sono sviluppate per partenogenesi.

    Vermi di velluto Modifica

    Nessun maschio di Epiperipatus imthurni sono stati trovati, e gli esemplari di Trinidad hanno dimostrato di riprodursi partenogeneticamente. Questa specie è l'unico verme di velluto noto a riprodursi per partenogenesi. [42]

    Rotiferi Modifica

    Nei rotiferi bdelloid le femmine si riproducono esclusivamente per partenogenesi (partenogenesi obbligata), [43] mentre nei rotiferi monogononti le femmine possono alternare riproduzione sessuata e asessuale (partenogenesi ciclica). Almeno in una specie normalmente ciclica la partenogenesi obbligata può essere ereditata: un allele recessivo porta alla perdita della riproduzione sessuale nella prole omozigote. [44]

    Vermi piatti Modifica

    Almeno due specie nel genere Dugesia, platelminti nella sottodivisione Turbellaria del phylum Platyhelminthes, comprendono individui poliploidi che si riproducono per partenogenesi. [45] Questo tipo di partenogenesi richiede l'accoppiamento, ma lo sperma non contribuisce alla genetica della prole (la partenogenesi è pseudogama, in alternativa denominata ginegenetica). Un complesso ciclo di accoppiamenti tra individui sessuati diploidi e individui partenogenetici poliploidi produce nuove linee partenogenetiche.

    Lumache Modifica

    Sono state studiate diverse specie di gasteropodi partenogenetici, soprattutto per quanto riguarda il loro status di specie invasive. Tali specie includono la lumaca di fango della Nuova Zelanda (Potamopyrgus antipodarum), [46] la melania cerchiata di rosso (Melanoides tuberculata), [47] e la Melania trapuntata (Tarebia granifera). [48]

    Insetti Modifica

    La partenogenesi negli insetti può coprire un'ampia gamma di meccanismi. [49] La progenie prodotta dalla partenogenesi può essere di entrambi i sessi, solo femmine (thelytoky, ad esempio afidi e alcuni imenotteri [50]) o solo maschi (arrhenotoky, ad esempio la maggior parte degli imenotteri). Sia la vera partenogenesi che la pseudogamia (ginogenesi o partenogenesi sperma-dipendente) sono noti per verificarsi. [25] Gli ovociti, a seconda della specie, possono essere prodotti senza meiosi (apomitticamente) o da uno dei numerosi meccanismi automittici.

    Un fenomeno correlato, il poliembrione è un processo che produce più figli clonali da una singola cellula uovo. Questo è noto in alcuni parassitoidi imenotteri e negli Strepsiptera. [49]

    Nelle specie automittiche la prole può essere aploide o diploide. I diploidi sono prodotti dal raddoppio o dalla fusione dei gameti dopo la meiosi. La fusione è osservata nei Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodids e Coccidae), Diptera e alcuni Hymenoptera. [49]

    Oltre a queste forme c'è l'ermafroditismo, dove sia gli ovuli che lo sperma sono prodotti dallo stesso individuo, ma non è un tipo di partenogenesi. Questo è visto in tre specie di Icerya insetti di scala. [49]

    Batteri parassiti come Wolbachia sono stati notati per indurre thelytoky automictic in molte specie di insetti con sistemi aplodiploidi. Causano anche la duplicazione dei gameti nelle uova non fecondate facendole sviluppare in una prole femminile. [49]

    Tra le specie con il sistema di determinazione del sesso aplo-diploide, come gli imenotteri (formiche, api e vespe) e i tisanotteri (tripidi), i maschi aploidi sono prodotti da uova non fecondate. Di solito, le uova vengono deposte solo dalla regina, ma le operaie non accoppiate possono anche deporre aploidi, uova maschili regolarmente (ad esempio api senza pungiglione) o in circostanze speciali. Un esempio di partenogenesi non praticabile è comune tra le api domestiche. L'ape regina è l'unica femmina fertile nell'alveare se muore senza la possibilità di una regina sostitutiva valida, non è raro che le api operaie depongano le uova. Questo è il risultato della mancanza dei feromoni della regina e dei feromoni secreti dalla covata scoperta, che normalmente sopprimono lo sviluppo ovarico nelle lavoratrici. Le api operaie non sono in grado di accoppiarsi e le uova non fecondate producono solo fuchi (maschi), che possono accoppiarsi solo con una regina. Così, in un periodo relativamente breve, tutte le api operaie muoiono, e seguono i nuovi fuchi se non sono stati in grado di accoppiarsi prima del crollo della colonia. Si ritiene che questo comportamento si sia evoluto per consentire a una colonia condannata di produrre fuchi che possono accoppiarsi con una regina vergine e quindi preservare la progenie genetica della colonia.

    Alcune formiche e api sono in grado di produrre una progenie femminile diploide in modo partenogenetico. Questi includono una sottospecie di api del Sud Africa, Apis mellifera capensis, dove le operaie sono in grado di produrre uova diploidi partenogeneticamente, e sostituendo la regina se muore altri esempi includono alcune specie di piccole api carpentiere, (genere Ceratina). Molte vespe parassite sono note per essere partenogenetiche, a volte dovute a infezioni da Wolbachia.

    È noto che le operaie di cinque [22] specie di formiche e le regine di alcune formiche si riproducono per partenogenesi. In Cursore cataglifi, una formica formicina europea, le regine e le operaie possono produrre nuove regine per partenogenesi. I lavoratori sono prodotti sessualmente. [22]

    Nelle formiche elettriche del Centro e Sud America, Wasmannia auropunctata, le regine producono più regine attraverso partenogenesi automitica con fusione centrale. I lavoratori sterili di solito sono prodotti da uova fecondate dai maschi. In alcune delle uova fecondate dai maschi, tuttavia, la fecondazione può causare l'ablazione del materiale genetico femminile dallo zigote. In questo modo, i maschi trasmettono solo i loro geni per diventare figli maschi fertili. Questo è il primo esempio riconosciuto di una specie animale in cui sia le femmine che i maschi possono riprodursi clonalmente risultando in una completa separazione dei pool genici maschili e femminili. [51] Di conseguenza, i maschi avranno solo padri e le regine solo madri, mentre le operaie sterili sono le uniche con entrambi i genitori di entrambi i sessi.

    Queste formiche ottengono entrambi i benefici della riproduzione sia asessuata che sessuale [22] [51]: le figlie che possono riprodursi (le regine) hanno tutti i geni della madre, mentre le operaie sterili la cui forza fisica e resistenza alle malattie sono importanti sono prodotte sessualmente .

    Altri esempi di partenogenesi degli insetti si possono trovare negli afidi galliformi (ad es. Pemfigo betae), dove le femmine si riproducono partenogeneticamente durante la fase di formazione della galla del loro ciclo vitale e nei tripidi delle graminacee. Nel genere dei tripidi dell'erba Aptinotripti ci sono state, nonostante il numero molto limitato di specie nel genere, diverse transizioni all'asessualità. [52]

    Crostacei Modifica

    La riproduzione dei crostacei varia sia all'interno che all'interno delle specie. La pulce d'acqua Daphnia pulex alterna tra riproduzione sessuata e partenogenetica. [53] Tra i grandi crostacei decapodi più noti, alcuni gamberi si riproducono per partenogenesi. I "Marmorkrebs" sono gamberi partenogenetici che sono stati scoperti nel commercio di animali domestici negli anni '90. [54] La prole è geneticamente identica al genitore, indicando che si riproduce per apomissia, cioè partenogenesi in cui le uova non hanno subito la meiosi. [55] Gamberi guance spinose (Orconectes limosus) possono riprodursi sia sessualmente che per partenogenesi. [56] Il gambero rosso della Louisiana (Procambarus clarkii), che normalmente si riproduce sessualmente, è stato anche suggerito di riprodursi per partenogenesi, [57] sebbene nessun individuo di questa specie sia stato allevato in questo modo in laboratorio. Artemia partenogenetica è una specie o una serie di popolazioni di artemia salina partenogenetica. [58]

    Ragni Modifica

    Almeno due specie di ragni della famiglia Oonopidae (ragni goblin), Heteronops spinimanus e Triaeris stenaspis, si pensa siano partenogenetici, in quanto non sono mai stati raccolti maschi. La riproduzione partenogenetica è stata dimostrata in laboratorio per T. stenaspis. [59]

    Squali Modifica

    La partenogenesi negli squali è stata confermata in almeno tre specie, il bonnethead, [38] lo squalo pinna nera, [60] e lo squalo zebra, [61] e segnalata in altre.

    È stato scoperto che un bonnethead, un tipo di piccolo squalo martello, ha prodotto un cucciolo, nato vivo il 14 dicembre 2001 all'Henry Doorly Zoo nel Nebraska, in una vasca contenente tre femmine di martello, ma nessun maschio. Si pensava che il cucciolo fosse stato concepito attraverso la partenogenesi. Il cucciolo di squalo è stato apparentemente ucciso da una pastinaca a pochi giorni dalla nascita. [62] L'indagine sulla nascita è stata condotta dal gruppo di ricerca della Queen's University Belfast, dalla Southeastern University in Florida e dallo stesso Henry Doorly Zoo, e dopo il test del DNA si è concluso che la riproduzione era partenogenetica. Il test ha mostrato che il DNA del cucciolo femmina corrispondeva a una sola femmina che viveva nella vasca e che nessun DNA maschile era presente nel cucciolo. Il cucciolo non era un gemello o un clone di sua madre, ma conteneva solo la metà del DNA di sua madre ("partenogenesi automitica"). Questo tipo di riproduzione era già stato osservato in pesci ossei, ma mai in pesci cartilaginei come gli squali, fino a questa documentazione.

    Nello stesso anno, una femmina di squalo orlato dell'Atlantico in Virginia si è riprodotta per partenogenesi. [63] Il 10 ottobre 2008 gli scienziati hanno confermato il secondo caso di "nascita vergine" in uno squalo. Il Journal of Fish Biology ha riportato uno studio in cui gli scienziati hanno affermato che il test del DNA ha dimostrato che un cucciolo portato da una femmina di squalo pinna nera dell'Atlantico nel Virginia Aquarium e nel Marine Science Center non conteneva materiale genetico di un maschio. [60]

    Nel 2002, due squali bambù a macchie bianche sono nati al Belle Isle Aquarium di Detroit. Sono nati 15 settimane dopo essere stati deposti. Le nascite hanno sconcertato gli esperti poiché la madre condivideva un acquario con un solo altro squalo, che era femmina. Gli squali bambù femmine avevano deposto le uova in passato. Questo non è inaspettato, poiché molti animali depongono le uova anche se non c'è un maschio per fecondarle. Normalmente, si presume che le uova siano inviolabili e vengono scartate. Questo lotto di uova è stato lasciato indisturbato dal curatore poiché aveva sentito parlare della precedente nascita nel 2001 in Nebraska e voleva osservare se si sarebbero schiuse. Altre possibilità erano state prese in considerazione per la nascita degli squali bambù di Detroit, compresi i pensieri che gli squali erano stati fecondati da un maschio e avevano immagazzinato lo sperma per un periodo di tempo, nonché la possibilità che lo squalo bambù di Belle Isle fosse un ermafrodita, che ospitasse organi sessuali sia maschili che femminili e in grado di fecondare le proprie uova, ma ciò non è confermato. [64]

    Nel 2008, un acquario ungherese ha avuto un altro caso di partenogenesi dopo che il suo squalo femmina solitario ha prodotto un cucciolo senza mai essere entrato in contatto con uno squalo maschio.

    Le ripercussioni della partenogenesi negli squali, che non riesce ad aumentare la diversità genetica della prole, sono motivo di preoccupazione per gli esperti di squali, considerando le strategie di gestione della conservazione di questa specie, in particolare nelle aree in cui potrebbe esserci una carenza di maschi a causa della pesca o pressioni ambientali. Sebbene la partenogenesi possa aiutare le femmine che non riescono a trovare compagni, riduce la diversità genetica.

    Nel 2011, la partenogenesi ricorrente degli squali per diversi anni è stata dimostrata in uno squalo zebra in cattività, un tipo di squalo tappeto. [61] [65] La genotipizzazione del DNA ha dimostrato che i singoli squali zebra possono passare dalla riproduzione sessuale a quella partenogenetica. [66]

    Anfibi Modifica

    Squamata Modifica

    La maggior parte dei rettili dell'ordine squamata (lucertole e serpenti) si riproducono sessualmente, ma è stato osservato che la partenogenesi avviene naturalmente in alcune specie di whiptail, alcuni gechi, lucertole delle rocce, [5] [67] [68] draghi di Komodo [69] e serpenti . [70]Alcuni di questi come il geco in lutto Lepidodactylus lugubris, Geco domestico indo-pacifico Hemidactylus garnotii, i whiptail ibridi Cnemidoforo, lucertole rocciose caucasiche Darevskiae il serpente cieco bramino, Indotyphlops braminus sono unisessuali e obbligatoriamente partenogenetiche. Altri rettili, come il drago di Komodo, altri varani, [71] e alcune specie di boa, [8] [23] [72] pitoni, [21] [73] serpenti file, [74] [75] giarrettiere [76 ] e serpenti a sonagli [77] [78] sono stati precedentemente considerati come casi di partenogenesi facoltativa, ma sono in realtà casi di partenogenesi accidentale. [28]

    Nel 2012, la partenogenesi facoltativa è stata segnalata per la prima volta nei vertebrati selvatici da ricercatori statunitensi tra le femmine di vipere di rame e cottonmouth catturate. [79] Il drago di Komodo, che normalmente si riproduce sessualmente, è stato trovato anche in grado di riprodursi asessualmente per partenogenesi. [80] È stato documentato un caso di un drago di Komodo che si riproduce tramite riproduzione sessuale dopo un evento partenogenetico noto, [81] evidenziando che questi casi di partenogenesi sono incidenti riproduttivi, piuttosto che partenogenesi adattativa e facoltativa. [28]

    Alcune specie di rettili utilizzano un sistema cromosomico ZW, che produce maschi (ZZ) o femmine (ZW). Fino al 2010, si pensava che il sistema cromosomico ZW utilizzato dai rettili fosse incapace di produrre prole vitale WW, ma si scoprì che un boa constrictor femmina (ZW) aveva prodotto prole femmina vitale con cromosomi WW. [82]

    La partenogenesi è stata ampiamente studiata nel whiptail del New Mexico nel genere Aspidoscelis di cui 15 specie si riproducono esclusivamente per partenogenesi. Queste lucertole vivono nel clima secco e talvolta rigido degli Stati Uniti sudoccidentali e del Messico settentrionale. Tutte queste specie asessuate sembrano essere sorte attraverso l'ibridazione di due o tre delle specie sessuali nel genere che porta a individui poliploidi. Il meccanismo attraverso il quale la miscelazione dei cromosomi di due o tre specie può portare alla riproduzione partenogenetica è sconosciuto. Recentemente, una lucertola partenogenetica ibrida è stata allevata in laboratorio da un incrocio tra una lucertola asessuale e una sessuale. [83] Poiché possono verificarsi più eventi di ibridazione, le singole specie partenogenetiche di whiptail possono essere costituite da più lignaggi asessuati indipendenti. All'interno dei lignaggi, c'è pochissima diversità genetica, ma diversi lignaggi possono avere genotipi molto diversi.

    Un aspetto interessante della riproduzione in queste lucertole asessuate è che si osservano ancora comportamenti di accoppiamento, sebbene le popolazioni siano tutte femmine. Una femmina interpreta il ruolo svolto dal maschio in specie strettamente imparentate e monta la femmina che sta per deporre le uova. Questo comportamento è dovuto ai cicli ormonali delle femmine, che le portano a comportarsi come maschi poco dopo la deposizione delle uova, quando i livelli di progesterone sono alti, e ad assumere il ruolo femminile nell'accoppiamento prima della deposizione delle uova, quando dominano gli estrogeni. Le lucertole che recitano il rito del corteggiamento hanno una fecondità maggiore di quelle tenute in isolamento, per l'aumento degli ormoni che accompagna la monta. Quindi, sebbene le popolazioni manchino di maschi, hanno ancora bisogno di stimoli comportamentali sessuali per massimo successo riproduttivo. [84]

    Alcuni partenogeni di lucertole mostrano un modello di partenogenesi geografica, occupando aree di alta montagna dove le loro forme ancestrali hanno una capacità di competizione inferiore. [85] Nelle lucertole caucasiche del genere Darevskia, che hanno sei forme partenogenetiche di origine ibrida [67] [68] [86] forma partenogenetica ibrida D. "dahli" ha una nicchia più ampia di quella dei suoi antenati bisessuali e la sua espansione in tutto il Piccolo Caucaso centrale ha causato il declino degli areali sia delle sue specie materne che paterne. [87]

    Uccelli Modifica

    La partenogenesi negli uccelli è nota principalmente da studi su tacchini e polli domestici, sebbene sia stata osservata anche nel piccione domestico. [37] Nella maggior parte dei casi l'uovo non si sviluppa normalmente o completamente fino alla schiusa. [37] [88] La prima descrizione dello sviluppo partenogenetico in un passeriforme è stata dimostrata nei fringuelli zebrati in cattività, sebbene le cellule in divisione mostrassero nuclei irregolari e le uova non si schiudessero. [37]

    La partenogenesi nei tacchini sembra derivare da una conversione di cellule aploidi in diploidi [88] la maggior parte degli embrioni prodotti in questo modo muoiono presto durante lo sviluppo. Raramente, uccelli vitali derivano da questo processo e la velocità con cui ciò si verifica nei tacchini può essere aumentata dall'allevamento selettivo, [89] tuttavia i tacchini maschi prodotti dalla partenogenesi mostrano testicoli più piccoli e ridotta fertilità. [90]

    Mammiferi Modifica

    Non sono noti casi di partenogenesi di mammiferi naturali in natura. Sebbene le affermazioni di ciò risalgano all'antichità, anche negli esseri umani (ad esempio, la Vergine Maria, madre di Gesù), questo non è mai stato osservato in un ambiente controllato. La progenie partenogenetica dei mammiferi avrebbe due cromosomi X, e sarebbe quindi femmina.

    Nel 1936, Gregory Goodwin Pincus riferì di aver indotto con successo la partenogenesi in un coniglio. [91]

    Nell'aprile 2004, gli scienziati dell'Università di Agraria di Tokyo hanno utilizzato con successo la partenogenesi per creare un topo senza padre. Utilizzando il targeting genico, sono stati in grado di manipolare due loci impressi H19/IGF2 e DLK1/MEG3 per produrre topi bi-materni ad alta frequenza [92] e successivamente dimostrare che i topi senza padre hanno una maggiore longevità. [93]

    La partenogenesi indotta nei topi e nelle scimmie spesso porta a uno sviluppo anormale. Questo perché i mammiferi hanno regioni genetiche impresse, in cui il cromosoma materno o paterno è inattivato nella prole affinché lo sviluppo proceda normalmente. Un mammifero creato dalla partenogenesi avrebbe doppie dosi di geni impressi dalla madre e sarebbe privo di geni impressi dal padre, portando ad anomalie dello sviluppo. È stato suggerito [94] che i difetti del ripiegamento placentare o dell'interdigitazione siano una delle cause dello sviluppo abortivo del partenoto dei suini. Di conseguenza, la ricerca sulla partenogenesi umana è focalizzata sulla produzione di cellule staminali embrionali da utilizzare nel trattamento medico, non come strategia riproduttiva.

    L'uso di uno stimolo elettrico o chimico può produrre l'inizio del processo di partenogenesi nello sviluppo asessuato della prole vitale. [95]

    Durante lo sviluppo degli ovociti, l'elevata attività del fattore promotore della metafase (MPF) provoca l'arresto degli ovociti di mammifero allo stadio di metafase II fino alla fecondazione da parte di uno spermatozoo. L'evento di fecondazione provoca oscillazioni del calcio intracellulare e la degradazione mirata della ciclina B, una subunità regolatrice di MPF, consentendo così all'ovocita arrestato con MII di procedere attraverso la meiosi.

    Per avviare la partenogenesi degli ovociti suini, esistono vari metodi per indurre un'attivazione artificiale che mima l'ingresso dello sperma, come il trattamento con ionofori di calcio, la microiniezione di ioni calcio o la stimolazione elettrica. Il trattamento con cicloesimide, un inibitore non specifico della sintesi proteica, migliora lo sviluppo del partenoto nei suini presumibilmente mediante l'inibizione continua di MPF/ciclina B. [96] Con il procedere della meiosi, l'estrusione della seconda polare viene bloccata dall'esposizione alla citocalasina B. Questo trattamento risulta in un partenoto diploide (2 genomi materni) [94] I partenote possono essere trasferiti chirurgicamente a un ovidotto ricevente per un ulteriore sviluppo, ma soccomberanno al fallimento dello sviluppo dopo 30 giorni di gestazione. La placenta partenote suino appare spesso ipo-vascolare: vedi immagine libera (Figura 1) nel riferimento collegato. [94]

    Umani Modifica

    Il 26 giugno 2007, International Stem Cell Corporation (ISCC), una società di ricerca sulle cellule staminali con sede in California, ha annunciato che il loro scienziato capo, la dott.ssa Elena Revazova, e il suo team di ricerca sono stati i primi a creare intenzionalmente cellule staminali umane da esseri umani non fecondati uova mediante partenogenesi. Il processo può offrire un modo per creare cellule staminali geneticamente abbinate a una particolare femmina per il trattamento di malattie degenerative che potrebbero colpirla. Nel dicembre 2007, il Dr. Revazova e l'ISCC hanno pubblicato un articolo [97] che illustra una svolta nell'uso della partenogenesi per produrre cellule staminali umane che sono omozigoti nella regione HLA del DNA. Queste cellule staminali sono chiamate cellule staminali umane partenogenetiche omozigoti HLA (hpSC-Hhom) e hanno caratteristiche uniche che permetterebbero di impiantare derivati ​​di queste cellule in milioni di persone senza rigetto immunitario. [98] Con una corretta selezione dei donatori di ovociti secondo l'aplotipo HLA, è possibile generare una banca di linee cellulari i cui derivati ​​tissutali, collettivamente, potrebbero essere abbinati all'MHC con un numero significativo di individui all'interno della popolazione umana.

    Il 2 agosto 2007, dopo un'indagine indipendente, è stato rivelato che lo scienziato sudcoreano screditato Hwang Woo-Suk ha prodotto inconsapevolmente i primi embrioni umani derivanti dalla partenogenesi. Inizialmente, Hwang ha affermato che lui e il suo team avevano estratto cellule staminali da embrioni umani clonati, un risultato in seguito scoperto essere fabbricato. Un ulteriore esame dei cromosomi di queste cellule mostra indicatori di partenogenesi in quelle cellule staminali estratte, simili a quelli trovati nei topi creati dagli scienziati di Tokyo nel 2004. Sebbene Hwang abbia ingannato il mondo sull'essere il primo a creare embrioni umani clonati artificialmente, lo ha fatto contribuire a un importante passo avanti nella ricerca sulle cellule staminali creando embrioni umani utilizzando la partenogenesi. [99] La verità è stata scoperta nel 2007, molto tempo dopo che gli embrioni sono stati creati da lui e dal suo team nel febbraio 2004. Ciò ha reso Hwang il primo, inconsapevolmente, a eseguire con successo il processo di partenogenesi per creare un embrione umano e, infine, un linea di cellule staminali partenogenetiche umane.

    Helen Spurway, una genetista specializzata nella biologia riproduttiva del guppy, Lebistes reticulatus, sosteneva, nel 1955, che la partenogenesi, che avviene in natura nel guppy, può verificarsi anche (sebbene molto raramente) nella specie umana, portando alle cosiddette "nascite vergini". Questo ha creato una certa sensazione tra i suoi colleghi e il pubblico laico. [100] A volte un embrione può iniziare a dividersi senza fecondazione ma non può svilupparsi completamente da solo, quindi mentre può creare alcune cellule della pelle e dei nervi, non può crearne altre (come il muscolo scheletrico) e diventa un tipo di tumore benigno chiamato un teratoma ovarico. [101] L'attivazione ovarica spontanea non è rara ed è nota fin dal 19° secolo. Alcuni teratomi possono anche diventare feti primitivi (teratoma fetiforme) con teste, arti e altre strutture imperfette, ma queste non sono vitali. Tuttavia, nel 1995 è stato segnalato un caso di partenogenesi parziale in cui un ragazzo ha scoperto che alcune delle sue cellule (come i globuli bianchi) erano prive di qualsiasi contenuto genetico da suo padre. Gli scienziati ritengono che nel caso del ragazzo, un uovo non fecondato abbia iniziato a dividersi da solo, ma poi alcune (ma non tutte) le sue cellule siano state fecondate da uno spermatozoo, questo deve essere avvenuto all'inizio dello sviluppo, poiché gli ovuli autoattivati ​​perdono rapidamente la loro capacità da fecondare. Le cellule non fecondate alla fine hanno duplicato il loro DNA, portando i loro cromosomi a 46. Quando le cellule non fecondate hanno colpito un blocco dello sviluppo, le cellule fecondate hanno preso il sopravvento e hanno sviluppato quel tessuto. Il ragazzo aveva tratti del viso asimmetrici e difficoltà di apprendimento, ma per il resto era sano. Questo lo renderebbe una chimera partenogenetica (un bambino con due linee cellulari nel suo corpo). [102] Sebbene da allora siano stati segnalati oltre una dozzina di casi simili (di solito scoperti dopo che il paziente ha dimostrato anomalie cliniche), non ci sono state segnalazioni scientificamente confermate di un partenoto umano non chimerico e clinicamente sano (cioè prodotto da un singolo, partenogenetico -ovocita attivato). [101]

    Ginogenesi Modifica

    Una forma di riproduzione asessuata correlata alla partenogenesi è la ginogenesi. Qui, la prole è prodotta dallo stesso meccanismo della partenogenesi, ma con il requisito che l'uovo sia semplicemente stimolato dal presenza di sperma per svilupparsi. Tuttavia, lo spermatozoo non fornisce alcun materiale genetico alla prole. Poiché le specie ginegenetiche sono tutte femmine, l'attivazione delle loro uova richiede l'accoppiamento con maschi di una specie strettamente correlata per lo stimolo necessario. Alcune salamandre del genere ambystoma sono ginegenetiche e sembrano esserlo da oltre un milione di anni. Si ritiene [ da chi? ] che il successo di quelle salamandre potrebbe essere dovuto alla rara fecondazione delle uova da parte dei maschi, introducendo nuovo materiale nel pool genetico, che potrebbe derivare forse da un solo accoppiamento su un milione. Inoltre, è noto che l'amazzone molly si riproduce per ginogenesi. [103]

    Ibridogenesi Modifica

    L'ibridogenesi è una modalità di riproduzione degli ibridi. Gli ibridi ibridogenetici (ad esempio il genoma AB), solitamente femmine, durante la gametogenesi escludono uno dei genomi parentali (A) e producono gameti con genoma non ricombinato [104] di seconda specie parentale (B), invece di contenere genomi parentali misti ricombinati. Il primo genoma (A) viene ripristinato mediante la fecondazione di questi gameti con i gameti della prima specie (AA, ospite sessuale, [104] solitamente maschio). [104] [105] [106]

    Quindi l'ibridogenesi non è completamente asessuata, ma emiclonale: metà del genoma è passato alla generazione successiva clonalmente, non ricombinato, intatto (B), l'altra metà sessualmente, ricombinata (A). [104] [107]

    Questo processo continua, così che ogni generazione è metà (o emi-)clonale da parte di madre e ha metà del nuovo materiale genetico da parte di padre.

    Questa forma di riproduzione è osservata in alcuni pesci vivi del genere Poeciliopsis [105] [108] così come in alcuni dei pelofilax sp. ("rane verdi" o "rane d'acqua"):


    Guarda il video: BIOLOGIA - Lezione 18 - Il Ciclo di Krebs. Metabolismo Cellulare (Febbraio 2023).