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18.7: Risposte motorie - Biologia

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obiettivi formativi

  • Elencare i componenti del flusso di elaborazione di base per il sistema motore
  • Descrivere il percorso dei comandi motori discendenti dalla corteccia ai muscoli scheletrici
  • Confronta diversi percorsi discendenti, sia per struttura che per funzione
  • Spiegare l'inizio del movimento dalle connessioni neurologiche
  • Descrivere diversi archi riflessi e i loro ruoli funzionali

La caratteristica distintiva del sistema nervoso somatico è che controlla i muscoli scheletrici. I sensi somatici informano il sistema nervoso sull'ambiente esterno, ma la risposta a ciò avviene attraverso il movimento muscolare volontario. Il termine "volontario" suggerisce che c'è una decisione consapevole di fare un movimento. Tuttavia, alcuni aspetti del sistema somatico utilizzano muscoli volontari senza controllo cosciente. Un esempio è la capacità del nostro respiro di passare al controllo inconscio mentre siamo concentrati su un altro compito. Tuttavia, i muscoli responsabili del processo di base della respirazione vengono utilizzati anche per la parola, che è del tutto volontaria.

Risposte corticali

Cominciamo con gli stimoli sensoriali che sono stati registrati attraverso le cellule recettoriali e le informazioni trasmesse al SNC lungo percorsi ascendenti. Nella corteccia cerebrale, l'elaborazione iniziale della percezione sensoriale progredisce fino all'elaborazione associativa e quindi all'integrazione nelle aree multimodali della corteccia. Questi livelli di elaborazione possono portare all'incorporazione di percezioni sensoriali nella memoria, ma, cosa più importante, portano a una risposta. Il completamento dell'elaborazione corticale attraverso le aree sensoriali primarie, associative e integrative avvia una progressione simile dell'elaborazione motoria, di solito in diverse aree corticali. Mentre le aree corticali sensoriali si trovano nei lobi occipitale, temporale e parietale, le funzioni motorie sono ampiamente controllate dal lobo frontale.

Le regioni più anteriori del lobo frontale, le aree prefrontali, sono importanti per funzioni esecutive, che sono quelle funzioni cognitive che portano a comportamenti finalizzati. Questi processi cognitivi superiori includono memoria di lavoro, che è stato definito un "blocco per appunti mentale", che può aiutare a organizzare e rappresentare le informazioni che non si trovano nell'ambiente circostante.

Il lobo prefrontale è responsabile di aspetti dell'attenzione, come l'inibizione di pensieri e azioni che distraggono in modo che una persona possa concentrarsi su un obiettivo e dirigere il comportamento verso il raggiungimento di tale obiettivo. Le funzioni della corteccia prefrontale sono parte integrante della personalità di un individuo, perché è in gran parte responsabile di ciò che una persona intende fare e di come realizza tali piani.

Un famoso caso di danno alla corteccia prefrontale è quello di Phineas Gage, risalente al 1848. Era un ferroviere che si fece infilzare una punta di metallo nella corteccia prefrontale (Figura 1). È sopravvissuto all'incidente, ma secondo resoconti di seconda mano, la sua personalità è cambiata drasticamente.

Gli amici lo descrivevano come se non si comportasse più come se stesso. Mentre era un uomo laborioso e amabile prima dell'incidente, si è trasformato in un uomo irritabile, capriccioso e pigro dopo l'incidente. Molti dei resoconti del suo cambiamento potrebbero essere stati gonfiati nella rivisitazione e alcuni comportamenti erano probabilmente attribuibili all'alcol usato come antidolorifico. Tuttavia, i resoconti suggeriscono che alcuni aspetti della sua personalità siano cambiati. Ci sono nuove prove che sebbene la sua vita sia cambiata radicalmente, è stato in grado di diventare un autista di diligenza funzionante, suggerendo che il cervello ha la capacità di riprendersi anche da traumi importanti come questo.

Cortecce motorie secondarie

Nel generare risposte motorie, le funzioni esecutive della corteccia prefrontale dovranno avviare movimenti reali. Un modo per definire l'area prefrontale è qualsiasi regione del lobo frontale che non suscita movimento quando stimolata elettricamente. Questi sono principalmente nella parte anteriore del lobo frontale. Le regioni del lobo frontale che rimangono sono le regioni della corteccia che producono movimento.

Le aree prefrontali si proiettano nelle cortecce motorie secondarie, che comprendono il corteccia premotoria e il area motoria supplementare. Due importanti regioni che aiutano nella pianificazione e nel coordinamento dei movimenti si trovano adiacenti alla corteccia motoria primaria. La corteccia premotoria è più laterale, mentre l'area motoria supplementare è più mediale e superiore. L'area premotoria aiuta a controllare i movimenti dei muscoli centrali per mantenere la postura durante il movimento, mentre si ipotizza che l'area motoria supplementare sia responsabile della pianificazione e del coordinamento del movimento. L'area motoria supplementare gestisce anche movimenti sequenziali basati su esperienze precedenti (cioè movimenti appresi). I neuroni in queste aree sono più attivi fino all'inizio del movimento.

Ad esempio, queste aree potrebbero preparare il corpo ai movimenti necessari per guidare un'auto in previsione di un cambio di semaforo. Adiacenti a queste due regioni ci sono due centri specializzati di pianificazione motoria. Il campi oculari frontali sono responsabili del movimento degli occhi in risposta agli stimoli visivi. Ci sono connessioni dirette tra i campi oculari frontali e il collicolo superiore. Inoltre, anteriormente alla corteccia premotoria e alla corteccia motoria primaria è Zona di Broca. Quest'area è responsabile del controllo dei movimenti delle strutture di produzione del linguaggio. L'area prende il nome da un chirurgo e anatomista francese che studiò pazienti che non erano in grado di parlare. Non avevano difficoltà a comprendere il linguaggio, ma solo a produrre suoni del linguaggio, suggerendo un'area di Broca danneggiata o sottosviluppata.

Corteccia motoria primaria

La corteccia motoria primaria si trova nel giro precentrale del lobo frontale. Walter Penfield, un neurochirurgo, ha descritto gran parte della comprensione di base della corteccia motoria primaria stimolando elettricamente la superficie del cervello. Penfield sondava la superficie della corteccia mentre il paziente era solo in anestesia locale in modo da poter osservare le risposte alla stimolazione. Ciò ha portato alla convinzione che il giro precentrale stimolasse direttamente il movimento muscolare. Ora sappiamo che la corteccia motoria primaria riceve input da diverse aree che aiutano nella pianificazione del movimento e il suo output principale stimola i neuroni del midollo spinale a stimolare la contrazione dei muscoli scheletrici.

La corteccia motoria primaria è organizzata in modo simile alla corteccia somatosensoriale primaria, in quanto ha una mappa topografica del corpo, creando un omuncolo motorio. I neuroni responsabili della muscolatura dei piedi e della parte inferiore delle gambe si trovano nella parete mediale del giro precentrale, con le cosce, il tronco e la spalla sulla cresta della fessura longitudinale. La mano e il viso sono nella faccia laterale del giro.

Inoltre, lo spazio relativo assegnato alle diverse regioni è esagerato nei muscoli che hanno maggiore snervamento. La maggior quantità di spazio corticale è data ai muscoli che eseguono movimenti fini e agili, come i muscoli delle dita e della parte inferiore del viso. I "muscoli di potenza" che eseguono movimenti più grossolani, come i muscoli dei glutei e della schiena, occupano molto meno spazio sulla corteccia motoria.

Percorsi discendenti

L'uscita motoria dalla corteccia discende nel tronco cerebrale e nel midollo spinale per controllare la muscolatura attraverso i motoneuroni. Neuroni situati nella corteccia motoria primaria, denominata cellule di Betz, sono grandi neuroni corticali che fanno sinapsi con i motoneuroni inferiori nel midollo spinale o nel tronco cerebrale. Le due vie discendenti percorse dagli assoni delle cellule di Betz sono le tratto corticospinale e il tratto corticobulbare. Entrambi i tratti prendono il nome dalla loro origine nella corteccia e dai loro obiettivi: il midollo spinale o il tronco cerebrale (il termine "bulbare" si riferisce al tronco cerebrale come bulbo, o ingrandimento, nella parte superiore del midollo spinale).

Questi due percorsi discendenti sono responsabili dei movimenti coscienti o volontari dei muscoli scheletrici. Qualsiasi comando motorio dalla corteccia motoria primaria viene inviato lungo gli assoni delle cellule di Betz per attivare i motoneuroni superiori nei nuclei motori cranici o nel corno ventrale del midollo spinale. Gli assoni del tratto corticobulbare sono ipsilaterali, nel senso che proiettano dalla corteccia al nucleo motorio sullo stesso lato del sistema nervoso. Al contrario, gli assoni del tratto corticospinale sono in gran parte controlaterali, il che significa che attraversano la linea mediana del tronco cerebrale o del midollo spinale e sinapsi sul lato opposto del corpo. Pertanto, la corteccia motoria destra del cervello controlla i muscoli sul lato sinistro del corpo e viceversa.

Il tratto corticospinale discende dalla corteccia attraverso la sostanza bianca profonda del cervello. Passa quindi tra il nucleo caudato e il putamen dei nuclei basali come un fascio chiamato capsula interna. Il tratto passa quindi attraverso il mesencefalo come peduncoli cerebrali, dopo di che scava attraverso il ponte. Entrando nel midollo, i tratti costituiscono il grande tratto di sostanza bianca denominato piramidi (Figura 2). Il punto di riferimento che definisce il confine midollare-spinale è il decussazione piramidale, che è il punto in cui la maggior parte delle fibre del tratto corticospinale attraversa il lato opposto del cervello. A questo punto, il tratto si separa in due parti, che hanno il controllo su diversi domini della muscolatura.

Controllo appendicolare

Il tratto corticospinale laterale è composto dalle fibre che attraversano la linea mediana in corrispondenza della decussazione piramidale (vedi Figura 2). Gli assoni si incrociano dalla posizione anteriore delle piramidi nel midollo alla colonna laterale del midollo spinale. Questi assoni sono responsabili del controllo dei muscoli appendicolari. Questa influenza sui muscoli appendicolari significa che il tratto corticospinale laterale è responsabile del movimento dei muscoli delle braccia e delle gambe.

Il corno ventrale sia nel midollo spinale cervicale inferiore che nel midollo spinale lombare hanno entrambi corna ventrali più larghe, che rappresentano il maggior numero di muscoli controllati da questi motoneuroni. Il allargamento cervicale è particolarmente grande perché c'è un maggiore controllo sulla muscolatura fine degli arti superiori, in particolare delle dita. Il ingrandimento lombare non è così significativo in apparenza perché c'è un controllo motorio meno fine degli arti inferiori.

Controllo assiale

Il tratto corticospinale anteriore è responsabile del controllo dei muscoli del tronco corporeo (vedi Figura 2). Questi assoni non decussano nel midollo. Invece, rimangono in una posizione anteriore mentre scendono nel tronco cerebrale ed entrano nel midollo spinale. Questi assoni poi viaggiano al livello del midollo spinale a cui sinapsi con un motoneurone inferiore. Al raggiungimento del livello appropriato, gli assoni decussano, entrando nel corno ventrale sul lato opposto del midollo spinale da cui sono entrati.

Nel corno ventrale, questi assoni fanno sinapsi con i corrispondenti motoneuroni inferiori. I motoneuroni inferiori si trovano nelle regioni mediali del corno ventrale, perché controllano i muscoli assiali del tronco. Poiché i movimenti del tronco coinvolgono entrambi i lati del corpo, il tratto corticospinale anteriore non è interamente controlaterale. Alcuni rami collaterali del tratto si proietteranno nel corno ventrale omolaterale per controllare i muscoli sinergici su quel lato del corpo o per inibire i muscoli antagonisti attraverso gli interneuroni all'interno del corno ventrale.

Attraverso l'influenza di entrambi i lati del corpo, il tratto corticospinale anteriore può coordinare i muscoli posturali in ampi movimenti del corpo. Questi assoni coordinanti nel tratto corticospinale anteriore sono spesso considerati bilaterali, poiché sono sia ipsilaterali che controlaterali.

Guarda questo video per saperne di più sulla via motoria discendente del sistema nervoso somatico.

Un elemento di YouTube è stato escluso da questa versione del testo. Puoi vederlo online qui: pb.libretexts.org/aapi/?p=398

Sono menzionate le connessioni autonome, che sono trattate in un altro capitolo. Da questo breve video vengono descritte solo alcune delle vie motorie discendenti del sistema nervoso somatico. Quale divisione del percorso è descritta e quale divisione è omessa?

Controlli extrapiramidali

Altre connessioni discendenti tra il cervello e il midollo spinale sono chiamate sistema extrapiramidale. Il nome deriva dal fatto che questo sistema è al di fuori della via corticospinale, che comprende le piramidi nel midollo. Alcuni percorsi provenienti dal tronco cerebrale contribuiscono a questo sistema.

  • Il tratto tettospinale proietta dal mesencefalo al midollo spinale ed è importante per i movimenti posturali guidati dal collicolo superiore. Il nome del tratto deriva da un nome alternativo per il colliculus superiore, che è il tectum.
  • Il tratto reticolospinale collega il sistema reticolare, una regione diffusa di materia grigia nel tronco cerebrale, con il midollo spinale. Questo tratto influenza i muscoli del tronco e degli arti prossimali legati alla postura e alla locomozione. Il tratto reticolospinale contribuisce anche al tono muscolare e influenza le funzioni autonome.
  • Il tratto vestibolospinale collega i nuclei del tronco cerebrale del sistema vestibolare con il midollo spinale. Ciò consente di modulare la postura, il movimento e l'equilibrio sulla base delle informazioni di equilibrio fornite dal sistema vestibolare.

Le vie del sistema extrapiramidale sono influenzate dalle strutture sottocorticali. Ad esempio, le connessioni tra le cortecce motorie secondarie e il sistema extrapiramidale modulano i movimenti della colonna vertebrale e del cranio. I nuclei della base, importanti per la regolazione del movimento avviato dal SNC, influenzano il sistema extrapiramidale e il suo feedback talamico alla corteccia motoria. Il movimento cosciente dei nostri muscoli è più complicato che inviare semplicemente un singolo comando dal giro precentrale ai motoneuroni appropriati. Durante il movimento di qualsiasi parte del corpo, i nostri muscoli trasmettono informazioni al cervello e il cervello invia costantemente istruzioni "riviste" ai muscoli.

Il cervelletto è importante nel contribuire al sistema motorio perché confronta i comandi motori cerebrali con il feedback propriocettivo. Le fibre corticospinali che proiettano al corno ventrale del midollo spinale hanno rami che sinapsi anche nel ponte, che proiettano al cervelletto. Inoltre, le sensazioni propriocettive del sistema della colonna dorsale hanno una proiezione collaterale al midollo che proietta al cervelletto. Questi due flussi di informazioni vengono confrontati nella corteccia cerebellare. I conflitti tra i comandi motori inviati dal cervello e le informazioni sulla posizione del corpo fornite dai propriocettori fanno sì che il cervelletto stimoli il nucleo rosso del mesencefalo. Il nucleo rosso invia quindi comandi correttivi al midollo spinale lungo il tratto rubrospinale. Il nome di questo tratto deriva dalla parola per rosso che si trova nella parola inglese "ruby".

Un buon esempio di come il cervelletto corregga i comandi motori cerebrali può essere illustrato camminando nell'acqua. Un comando motorio originale dal cervello per camminare si tradurrà in una serie altamente coordinata di movimenti appresi. Tuttavia, in acqua, il corpo non può effettivamente eseguire un tipico movimento di camminata come indicato. Il cervelletto può alterare il comando motorio, stimolando i muscoli delle gambe a compiere passi più ampi per superare la resistenza all'acqua. Il cervelletto può apportare le modifiche necessarie attraverso il tratto rubrospinale. La modulazione del comando di base per camminare si basa anche sui riflessi spinali, ma il cervelletto è responsabile del calcolo della risposta appropriata.

Quando il cervelletto non funziona correttamente, la coordinazione e l'equilibrio sono gravemente compromessi. L'esempio più drammatico di questo è durante il consumo eccessivo di alcol. L'alcol inibisce la capacità del cervelletto di interpretare il feedback propriocettivo, rendendo più difficile coordinare i movimenti del corpo, come camminare in linea retta, o guidare il movimento della mano per toccare la punta del naso.

Visita questo sito per leggere di una donna anziana che inizia a perdere la capacità di controllare i movimenti fini, come la parola e il movimento degli arti. Molte delle solite cause sono state escluse. Non era un ictus, morbo di Parkinson, diabete o disfunzione tiroidea. La successiva causa più ovvia erano i farmaci, quindi il suo farmacista doveva essere consultato. L'effetto collaterale di un farmaco pensato per aiutarla a dormire aveva provocato cambiamenti nel controllo motorio. Quali regioni del sistema nervoso possono essere oggetto di effetti collaterali dell'aloperidolo?

Uscita corno ventrale

Il sistema nervoso somatico fornisce l'output strettamente ai muscoli scheletrici. I motoneuroni inferiori, responsabili della contrazione di questi muscoli, si trovano nel corno ventrale del midollo spinale. Questi grandi neuroni multipolari hanno una corona di dendriti che circonda il corpo cellulare e un assone che si estende dal corno ventrale. Questo assone viaggia attraverso la radice del nervo ventrale per unirsi al nervo spinale emergente. L'assone è relativamente lungo perché ha bisogno di raggiungere i muscoli nella periferia del corpo. I diametri dei corpi cellulari possono essere dell'ordine di centinaia di micrometri per supportare l'assone lungo; alcuni assoni sono lunghi un metro, come i motoneuroni lombari che innervano i muscoli delle prime dita dei piedi. Gli assoni si ramificano anche per innervare più fibre muscolari.

Insieme, il motoneurone e tutte le fibre muscolari che controlla costituiscono un'unità motoria. Le unità motorie sono di dimensioni variabili. Alcuni possono contenere fino a 1000 fibre muscolari, come nei quadricipiti, o possono avere solo 10 fibre, come in un muscolo extraoculare. Il numero di fibre muscolari che fanno parte di un'unità motoria corrisponde alla precisione di controllo di quel muscolo. Inoltre, i muscoli che hanno un controllo motorio più fine hanno più unità motorie collegate a loro, e ciò richiede un campo topografico più ampio nella corteccia motoria primaria.

Gli assoni del motoneurone si collegano alle fibre muscolari in corrispondenza di una giunzione neuromuscolare. Questa è una struttura sinaptica specializzata in cui più terminali di assoni sinapsi con il sarcolemma della fibra muscolare. I bulbi terminali sinaptici dei motoneuroni secernono acetilcolina, che si lega ai recettori sul sarcolemma. Il legame dell'acetilcolina apre canali ionici ligando-dipendenti, aumentando il movimento dei cationi attraverso il sarcolemma. Questo depolarizza il sarcolemma, avviando la contrazione muscolare. Mentre altre sinapsi determinano potenziali graduati che devono raggiungere una soglia nel bersaglio postsinaptico, l'attività alla giunzione neuromuscolare porta in modo affidabile alla contrazione delle fibre muscolari con ogni impulso nervoso ricevuto da un motoneurone. Tuttavia, la forza di contrazione e il numero di fibre che si contraggono possono essere influenzati dalla frequenza degli impulsi del motoneurone.

Riflessi

Questo capitolo iniziava introducendo i riflessi come esempio degli elementi di base del sistema nervoso somatico. I semplici riflessi somatici non includono i centri superiori discussi per gli aspetti consci o volontari del movimento. I riflessi possono essere spinali o cranici, a seconda dei nervi e dei componenti centrali coinvolti.

Il riflesso del ritiro

All'inizio di questo capitolo, abbiamo discusso le sensazioni di calore e dolore da una stufa calda che causano il ritiro del braccio attraverso una connessione nel midollo spinale che porta alla contrazione del bicipite brachiale. La descrizione di questo riflesso di astinenza è stata semplificata, ai fini dell'introduzione, per enfatizzare le parti del sistema nervoso somatico.

Per considerare appieno i riflessi, rivediamo questo esempio con maggiore attenzione ai dettagli. Quando ritiri la mano dal fornello, non vuoi rallentare quel riflesso. Quando il bicipite brachiale si contrae, il tricipite brachiale antagonista ha bisogno di rilassarsi. Poiché la giunzione neuromuscolare è strettamente eccitatoria, il bicipite si contrae quando il nervo motore è attivo. I muscoli scheletrici non si rilassano attivamente. Invece il motoneurone ha bisogno di "calmarsi" o essere inibito. Nel riflesso di astinenza dal fuoco caldo, ciò avviene attraverso un interneurone nel midollo spinale. Il corpo cellulare dell'interneurone si trova nel corno dorsale del midollo spinale. L'interneurone riceve una sinapsi dall'assone del neurone sensoriale che rileva che la mano viene bruciata. In risposta a questa stimolazione del neurone sensoriale, l'interneurone inibisce quindi il motoneurone che controlla il tricipite brachiale. Questo viene fatto rilasciando un neurotrasmettitore o altro segnale che iperpolarizza il motoneurone collegato al tricipite brachiale, rendendo meno probabile l'avvio di un potenziale d'azione. Con questo motoneurone inibito, il tricipite brachiale si rilassa. Senza la contrazione antagonista, il ritiro dalla stufa calda è più veloce e impedisce il verificarsi di ulteriori danni ai tessuti.

Un altro esempio di riflesso di astinenza si verifica quando si calpesta uno stimolo doloroso, come una virata o un sasso appuntito. I nocicettori attivati ​​dallo stimolo doloroso attivano i motoneuroni responsabili della contrazione del muscolo tibiale anteriore. Ciò provoca la dorsiflessione del piede. Un interneurone inibitorio, attivato da un ramo collaterale della fibra nocicettrice, inibirà i motoneuroni dei muscoli gastrocnemio e soleo per annullare la flessione plantare. Una differenza importante in questo riflesso è che la flessione plantare è molto probabilmente in corso quando il piede preme sulla virata. La contrazione del tibiale anteriore non è l'aspetto più importante del riflesso, poiché la continuazione della flessione plantare provocherà ulteriori danni se si sale sulla virata.

Il riflesso elastico

Un altro tipo di riflesso è a riflesso da stiramento. In questo riflesso, quando un muscolo scheletrico viene allungato, viene attivato un recettore del fuso muscolare. L'assone da questa struttura del recettore causerà la contrazione diretta del muscolo. Un collaterale della fibra del fuso muscolare inibirà anche il motoneurone dei muscoli antagonisti. Il riflesso aiuta a mantenere i muscoli a una lunghezza costante. Un esempio comune di questo riflesso è lo scatto al ginocchio provocato da un martello di gomma colpito contro il legamento rotuleo durante un esame fisico.

Il riflesso corneale

Un riflesso specializzato per proteggere la superficie dell'occhio è il riflesso cornealeo il riflesso delle palpebre. Quando la cornea viene stimolata da uno stimolo tattile, o anche da una luce intensa in un riflesso correlato, inizia l'ammiccamento. La componente sensoriale viaggia attraverso il nervo trigemino, che trasporta informazioni somatosensoriali dal viso, o attraverso il nervo ottico, se lo stimolo è una luce intensa. La risposta motoria viaggia attraverso il nervo facciale e innerva l'orbicolare dell'occhio sullo stesso lato. Questo riflesso viene comunemente testato durante un esame fisico utilizzando un soffio d'aria o un tocco delicato di un applicatore con punta di cotone.

Guarda questo video per saperne di più sull'arco riflesso del riflesso corneale.

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Quando la cornea destra rileva uno stimolo tattile, cosa succede all'occhio sinistro? Spiega la tua risposta.

Guarda questo video per saperne di più sui riflessi dei neonati.

Un elemento di YouTube è stato escluso da questa versione del testo. Puoi vederlo online qui: pb.libretexts.org/aapi/?p=398

I neonati hanno una serie di riflessi che dovrebbero essere stati cruciali per la sopravvivenza prima dell'età moderna. Questi riflessi scompaiono man mano che il bambino cresce, poiché alcuni di essi potrebbero non essere necessari con l'età. Il video mostra un riflesso chiamato riflesso di Babinski, in cui il piede si flette dorsalmente e le dita dei piedi si allargano quando la pianta del piede è leggermente graffiata. Questo è normale per i neonati, ma è un segno di ridotta mielinizzazione del tratto spinale negli adulti. Perché questo riflesso dovrebbe essere un problema per un adulto?


Guarda il video: Fisiologia biologia omeostasi (Febbraio 2023).